Andar e Voar em Morfoespaços Composicionais

Walking and Flying in Compositional Morphospaces

L. A. Rodrigues1, J. Daunis-i-Estadella2, G. Mateu-Figueras2 e S. Thió-Henestrosa2

1 Escola Secundária Gil Eanes, Rua da Escola Gil Eanes Ap. 41, 8601-901 Lagos. Portugal. laz.rodrigues@gmail.com
2 Dept. d’Informàtica i Matemàtica Aplicada, Universitat de Girona, Edifici P4 – Campus Montilivi E-10071 Girona. Espanha.


Resumo: O presente trabalho avalia e quantifica a disparidade morfológica de diversos morfoespaços de
membros provenientes de dois sub-estudos de diferentes taxa – Aves, Pterosauria e Chiroptera (955
exemplares); e dinossauros Sauropodomorpha e outros grupos de Archosauria e Mammalia (600
exemplares). Seis unidades homólogas do esqueleto apendicular, membro anterior e posterior, serão
comparadas. A Análise de Dados Composicionais (ADC) permite uma abordagem numérica rigorosa na
caracterização de problemas biológicos e paleontológicos que impliquem a manipulação de proporções.

Palavras-chave: Morfoespaços, tetrápodes, disparidade, integração morfológica, locomoção.


Abstract: This work quantifies and evaluates the morphological disparity of various limb morphospaces
across two sub-studies in different taxa - Aves, Pterosauria and Chiroptera (955 specimens); and
sauropodomorph dinosaurs along with other groups of Archosauria and Mammalia (600 specimens). Six
homologous units, both from fore and hind limbs were compared. Morphospaces of proportions, and its
operative instrument: ternary diagrams, have been used as tools for both theoretical and empirical
morphospaces in numerous biological, paleontological and anthropological studies. These preceding
works revealed different quantitative definitions/metrics for the similar data in the proportions
morphospaces. As the fundamental purpose of the present work is morphospace structure and occupation
the presentation will focus on the appendicular elements morphological organization under the
macroevolutionary concepts of disparity, phenotypic integration and modularity, as well as introducing
the relationship of size and proportions. Several analyses are performed, thus increasing and enriching
interpretability of the results, particularly concerning morphospaces occupation and disparity among the
analyzed tetrapods.

Key words: Morphospaces, tetrapods, disparity, morphological integration, locomotion.


ANÁLISE COMPOSICIONAL DE DADOS –
INTRODUÇÃO/METODOLOGIA

Quando um problema biológico ou paleontológico
envolve dados composicionais, a importância está mais
na sua magnitude relativa e na variação das
componentes, do que nos seus valores absolutos – esta
aspiração é atingida utilizando a Análise de Dados
Composicionais (ADC) (Aitchison, 1986; Pawlowsky-
Glahn e Egozcue, 2001).

A ADC permite uma abordagem numérica rigorosa
na caracterização de problemas biológicos e
paleontológicos que impliquem a manipulação de
proporções. Estes refinamentos permitem: uma melhor
quantificação da variação das composições; a
quantificação e discriminação de grupos/áreas nos
morfoespaços, bem como dos padrões de ocupação dos
mesmos; a introdução de uma métrica/índice de
disparidade em morfoespaços de proporções –
Distância de Aitchison (A.D.); a incorporação da
variável tamanho em análises de disparidade em
proporções e de como o tamanho influencia a
variabilidade; a aplicação de variáveis ADC como
indicadores numéricos em estudos de integração
morfológica e modularidade; e, por fim, um melhor
conhecimento das condicionantes da variabilidade
morfológica em morfoespaços de proporções de
esqueleto apendicular.

As técnicas exploratórias empregando Biplots
(Gabriel, 1971; Aitchison, 1990, 1997; Aitchison e
Greenacre, 2002) permitem identificar e quantificar
quais as partes com maior variabilidade, bem como as
relações entre elas.

A informação que diz respeito aos modelos de
integração morfológica pode ser obtida através dos
resultados de variância em Biplots e análise de
Balances e respectivas variáveis ilr (Egozcue e
Pawlowsky-Glahn, 2005, 2006). A metodologia dos
Balances viabiliza, através da ilustração gráfica

(dendrograma) de uma partição binária sequencial da
variância, a revelação de tendências evolutivas nos
elementos do esqueleto apendicular dos grupos
analisados.

Adicionalmente, o estudo de correlações entre A.D.
e tamanho, a par da análise de Biplots, permitem
estabelecer um conhecimento adequado e
complementar dos padrões de variabilidade de
proporções entre os distintos grupos de animais
analisados e as respectivas componentes do esqueleto
apendicular. As análises da relação entre A.D. e
tamanho discriminam onde e como o tamanho está a
influenciar a variabilidade de proporções. A posição
dos centróides dos grupos é informativa quanto ao seu
posicionamento no morfoespaço, enquanto os índices
grupais de disparidade A.D. (distâncias intragrupo)
remetem para a distribuição dos exemplares.

MORCEGOS/PTEROSSAUROS/AVES

A diferença consistente na segmentação e distâncias
entre centróides de pterossauros e morcegos, em
morfoespaços de proporções e tanto nos membros
anteriores como nos posteriores, não havia sido
anteriormente quantificada aplicando metodologias
numéricas adequadas (Fig.1) (Rodrigues, 2009). Os
resultados das regressões das variáveis ilr
demonstraram que o tamanho é um factor significativo
nos morcegos Megachiroptera, ou seja, existe uma
correlação significativa entre o tamanho do membro
anterior e o índice braquial neste grupo de morcegos. O
tamanho do membro posterior está significativamente
correlacionado com o Balance B3 tanto em Aves como
nos pterossauros Rhamphorhynchoidea (baixa
correlação) e está negativamente correlacionado nos
morcegos Microchiroptera.

CHIROPTERA

Nos morcegos, em termos de variabilidade de
proporções, o membro anterior é mais conservador do
que o membro posterior; Microchiroptera apresenta
uma maior variabilidade nas proporções do membro
anterior do que Megachiroptera, grupo que revela
maior variabilidade no membro posterior; em
Microchiroptera a variabilidade aumenta distalmente e
de forma gradual no membro anterior; em ambos os
grupos de morcegos o osso com maior variabilidade é o
metatarso, revelando Megachiroptera maior
variabilidade no metatarso do que Microchiroptera
(Fig.2b).

PTEROSAURIA

Em ambos os grupos de pterossauros é possível
constatar um aumento da variabilidade dos ossos
proximais para os distais, no membro anterior e uma
tendência semelhante no membro posterior, em
Pterodactyloidea; existe um ratio aproximadamente
constante entre o fémur e a tíbia em ambos os grupos
de pterossauros (0.75 para Rhamphorhynchoidea e 0.66
para Pterodactyloidea); Pterodactyloidea é mais
dissimilar entre indivíduos nas proporções do membro
posterior do que Rhamphorhynchoidea, grupo mais
dissimilar no membro anterior; o úmero, fémur e tíbia
revelam variâncias relativas semelhantes em ambos os
grupos de pterossauros; o metacarpo e o metatarso são
os elementos que contribuem maioritariamente para a
variabilidade dos grupos de pterossauros, apesar de em
escalas distintas; o metacarpo e a tíbia são os elementos
que mais contribuem para a variância total em
Rhamphorhynchoidea, enquanto os elementos que mais
contribuem para a variância total em Pterodactyloidea
são o metacarpo e o metatarso (Fig.2a).

DINOSAURIA E MAMMALIA

Foi detectado que a integração morfológica entre
membro anterior e membro posterior é alta para os
quadrúpedes, como saurópodes, perissodáctilos,
artiodáctilos e carnívoros. Este facto é corroborado
pelas variâncias equivalentes do úmero e do fémur
destes grupos de quadrúpedes (Fig.3).

Os bípedes apresentam valores baixos de integração
morfológica entre os membros anterior e posterior,
nomeadamente em terópodes, prossaurópodes, aves
não-Passerines, morcegos Megachiroptera e cangurus.
Este facto é corroborado pelas variâncias distintas do
úmero e do fémur destes grupos de bípedes.

Os animais quadrúpedes são, assim, mais
conservadores nas proporções/variabilidade entre os
dois membros do que os bípedes/quadrúpedes
facultativos ou mesmo do que os voadores.

Os bípedes/quadrúpedes facultativos como
Plateosauria, Sauropodiformes, ou voadores como
Aves, Pterosauria e Chiroptera apresentam maior
variabilidade quando se analisam as proporções dos
elementos de membro anterior vs. membro posterior,
tal como é significativo que a variabilidade do úmero
seja consideravelmente diferente da variabilidade do
fémur.

Bípedes típicos como os terópodes, por exemplo,
discriminam-se melhor quando comparados com
quadrúpedes, como por exemplo os saurópodes, no
morfoespaço do membro posterior, do que no
morfoespaço do membro posterior. Por outras palavras,
no morfoespaço do membro posterior existe uma
separação/área mais clara dos dois modos de
locomoção do que no morfoespaço do membro anterior.
Corroborando este facto, foi identificada uma área de
Saurischia no morfoespaço do membro anterior.

Metatheria, Artiodactyla, Perissoadctyla,
Theropoda e não-Iguanodontia apresentam relações
entre tamanho e disparidade no morfoespaço do

membro posterior idênticas às dos saurópodes
derivados, à excepção de Lithostrotia.

Os resultados do Balance B1 indicam que, em
prossaurópodes e terópodes, ambos os membros estão
fracamente integrados, ou seja, uma vez que se verifica
uma grande discrepância entre as variabilidades dos
dois membros, a integração morfológica é baixa. Se
esta premissa é suficiente para definir a condição
bípede, ou se deve ser complementada com outros
estudos comparativos de variância, deverá ser objecto
de pesquisa futura.

AGRADECIMENTOS

Este trabalho resulta da tese doutoramento
defendida em 2009 por L.A. Rodrigues, na Universidad
Autónoma de Madrid, que não teria sido possível sem a
colaboração de Ângela Delgado Buscalioni,
Universidad Autónoma de Madrid. Outro elemento
indispensável foi Vera Pawlosky-Glahn, Universitat de
Girona.

BIBLIOGRAFIA

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Gabriel, K. R. (1971): The biplot – graphic display of
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Rodrigues, L. (2009): Sauropodomorpha (Dinosauria,
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Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias,
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Schutt, W. J. e Simmons, N. (1998): Morphology and
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5(1): 1–32.




FIGURA 1. a) Morfoespaço empírico dos elementos do esqueleto apendicular anterior de diferentes grupos de vertebrados voadores; b) Área
ocupada no morfoespaço do esqueleto apendicular anterior pela amostra completa; c) Área ocupada no morfoespaço do esqueleto apendicular
anterior pelos grupos de Chiroptera; d) Morfoespaço empírico dos elementos do esqueleto apendicular posterior de diferentes grupos de vertebrados
voadores; e) Área ocupada no morfoespaço do esqueleto apendicular posterior pela amostra completa; f) Área ocupada no morfoespaço do
esqueleto apendicular posterior pelos grupos de Chiroptera.