Università degli studi di Modena e Reggio Emilia
Facoltà di Scienze della Comunicazione e dell'Economia
Corso di Laurea Specialistica in
“Economia e Gestione delle Reti e dell'innovazione”
TITOLO:
DINAMICA DI REPLICATORI E SINCRONIZZAZIONE
RELATORE:
PROF. ROBERTO SERRA
CORRELATORE:
PROF. TIMOTEO CARLETTI
LAUREANDO:
ALESSANDRO FILISETTI (MATR. 11798)
Anno accademico 2005-2006

1Nulla misura la grandezza di un traguardo,
se non il percorso necessario per raggiungerlo...

Indice
1 Introduzione 4
2 Descrizione del modello e studio analitico e numerico della sin-
cronizzazione 9
2.1 Il problema della sincronizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.2 Surface Reaction Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.3 La sincronizzazione dal punto di vista analitico . . . . . . . . . . 13
2.3.1 Autovalori ed autovettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.4 Studio della sincronizzazione utilizzando la geometria reale . . . . 19
2.4.1 Caso 1: R2 −R1 = k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.4.2 Caso 2: R2/R1 = k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.5 Analisi al simulatore della robustezza del modello al variare del
parametro β . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.5.1 Sistema con due replicatori complementari . . . . . . . . . 25
2.5.2 Sistema con cinque replicatori . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3 Il simulatore 29
3.1 Descrizione del simulatore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.1.1 L’utilizzo del paradigma ad oggetti . . . . . . . . . . . . . 30
4 Studio di alcuni modelli con cinetica lineare dei replicatori 34
4.1 Studio di un modello con due auto-replicatori senza interazione . . 34
4.1.1 Presenza di un replicatore parassita . . . . . . . . . . . . . 37
4.2 Studio del comportamento di sistemi con replicatori interagenti
linearmente: confronto tra metodi analitici e numerici . . . . . . . 39
4.2.1 Analisi di un modello con replicatori complementari . . . . 40
2

Indice 3
4.2.2 Analisi di un modello caratterizzato dalla fedeltà di dupli-
cazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.3 Studio di un modello caratterizzato dalla presenza di oscillatori . 46
4.3.1 Ipotesi 1: entrambi i replicatori assumono valore 0 . . . . . 47
4.3.2 Ipotesi 2: X arriva a 0 prima di Y . . . . . . . . . . . . . . 47
4.3.3 Ipotesi 3: Y arriva a 0 prima di X . . . . . . . . . . . . . . 49
4.3.4 Ipotesi 4: Il sistema sincronizza quando X raggiunge valore 0 50
4.4 Studio di un modello con termine di saturazione . . . . . . . . . . 53
4.4.1 Caso 1: un replicatore con cinetica lineare . . . . . . . . . 53
4.4.2 Caso 2: due replicatori con cinetica lineare senza interazione 55
4.5 Studio di un modello con più replicatori interagenti . . . . . . . . 57
4.5.1 Analisi del comportamento di un sistema con 5 replicatori
interagenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5 Studio di alcuni modelli con cinetica non-lineare dei replicatori 73
5.1 Studio di un modello con un solo replicatore . . . . . . . . . . . . 73
5.2 Studio di un modello con più auto-replicatori senza interazione . . 75
5.2.1 Studio di un modello con replicatore parassita . . . . . . . 77
5.3 Studio di un modello con termine di saturazione . . . . . . . . . . 80
5.3.1 Caso 1: un replicatore non lineare . . . . . . . . . . . . . . 80
5.3.2 Caso 2: Due replicatori non lineari senza interazione . . . 81
5.4 Studio del comportamento di un sistema al variare di particolari
parametri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5.4.1 Studio analitico di un caso particolare . . . . . . . . . . . 83
5.4.2 Analisi numerica del modello con νxx = νyy = 1 . . . . . . 85
5.4.3 Analisi numerica del modello con νxx = νyy = 0.5 . . . . . 89
5.4.4 Analisi del comportamento del modello al variare di νxx e νyy 90
5.5 Analisi di un modello con più replicatori . . . . . . . . . . . . . . 97
5.5.1 Contributo di auto-replicazione attivo . . . . . . . . . . . . 99
5.5.2 Contributo di auto-replicazione disattivato . . . . . . . . . 101
6 Conclusioni e possibili sviluppi 108

Capitolo 1
Introduzione
Un aspetto particolarmente importante dello studio dei sistemi complessi riguarda
la ricerca di proprietà comuni a sistemi composti da elementi anche molto diver-
si. Senza dimenticare l’importanza degli aspetti specifici, legati alla natura degli
elementi e delle loro interazioni, la scienza della complessità fornisce una interes-
sante prospettiva, complementare a quelle tipiche delle singole discipline, proprio
in virtú del tentativo di individuare concetti, tecniche e modelli che possiedano
ampia validità, e che possano essere rilevanti per diverse classi di sistemi (fisici,
biologici, sociali).
E’ chiaro che questo approccio non sostituisce lo studio “classico” degli aspetti
specifici, ma lo integra. Oltre ad essere interessante in sé, un tale approccio
può facilitare il trasferimento di conoscenze fra settori diversi: non è raro che
un concetto appaia particolarmente chiaro, o sia accessibile ad uno studio più
accurato, in un particolare ambito disciplinare, ma si riveli poi fecondo anche in
altri campi.
Ovviamente questa ricerca di proprietà generali va integrata da un’analisi dei
limiti del dominio di validità delle generalizzazioni proposte.
Un ulteriore aspetto caratterizzante l’analisi dei sistemi complessi è la ricerca
delle proprietà che risultano dall’interazione non lineare di un numero di entità
semplici (agenti). Tali proprietà, tipicamente osservabili su scale diverse da quel-
le che caratterizzano i singoli elementi, sono dette emergenti quando non sono
facilmente deducibili dalla conoscenza del comportamento degli elementi stessi.
A partire dai sistemi fisici tradizionali, come quelli critici in cui competono
ordine e disordine, i comportamenti emergenti sono riscontrabili in una vasta
4

5gamma di sistemi che spaziano dall’ecologia all’economia, dall’imprenditoria alla
medicina1.
Nell’ambito dello studio dei sistemi complessi rivestono particolare importan-
za i due argomenti indicati nel titolo della tesi, la dinamica di replicatori e la
sincronizzazione.
I replicatori sono elementi capaci, in determinate circostanze, di produrre copie
di sé stessi. E’ evidente che questo argomento ha una rilevanza immediata per la
biologia: in questo caso, a seconda del livello di descrizione, i replicatori possono
essere organismi biologici o geni.
La problematica è però più ampia e la dinamica dei replicatori è stata appli-
cata anche all’analisi di fenomeni socio-culturali. Per chiarezza, precisiamo che la
tesi è dedicata allo studio di alcuni aspetti della dinamica dei replicatori, e non in-
tendiamo qui approfondire le tematiche relative alla loro applicazione a fenomeni
sociali o economici.
In particolare, la tematica dei replicatori è stata approfondita negli studi sul-
l’origine della vita. In questi lavori si ipotizza che esista una molecola capace,
in un particolare mezzo, e in presenza di altre molecole, di produrre copie di sé
stessa. Si pensi ad esempio (ma è solo una delle ipotesi che sono state proposte)
ad un acido nucleico che crea copie di se stesso mediante appaiamento di basi
complementari (come avviene nel DNA, secondo il modello di Watson e Crick). A
causa della presenza di rumore e fluttuazioni, possono essere presenti nel mezzo
diverse molecole replicatrici e si può instaurare una interazione darwiniana fra di
esse, se le risorse per costruire copie sono limitate.
Diversi studi sui replicatori sono stati effettuati, si veda ad esempio il modello
matematico tratto dagli esperimenti di Spiegelman in cui la fedeltà di copia del
master (miglior replicatore) deve essere maggiore del rapporto tra la velocità con
cui si replicano la sequenze parassite e quella del master. Durante la replicazione
il master va incontro a degli errori di duplicazione e se l’ambiente, attraverso la
selezione naturale, non è in grado di reintrodurre una quantità di informazione
pari a quella che va persa, gli errori continuano ad accumularsi fino a sconvolgere
1L’atteggiamento tipico dei grandi fondatori della scienza occidentale, come Galileo o Newton,
era quello di sottolineare l’universalità e l’eternità delle leggi che essi ritrovavano dispiegate, quasi
svelate, nella natura. Questi uomini cercavano schemi omnicomprensivi, concetti o strutture del
pensiero che fossero condivisibili da tutti e quindi unificanti, un criterio generale al cui interno si
potesse mostrare che ogni cosa esistente è sistematicamente, logicamente o casualmente connessa
con ogni altra.

6il processo stesso di replicazione ed in questo caso la riproduzione si arresta. Que-
sta situazione è stata battezzata “catastrofe dell’errore” dal biochimico tedesco
Manfred Eigen2. Questi errori di duplicazione simulano una selezione darwiniana
a livello di replicatori. I replicatori in grado di riprodursi più velocemente diven-
gono predominanti divenendo a loro volta il master. Il risultato è che dopo un
certo numero di generazioni la lunghezza delle molecole replicatrici, in seguito alla
selezione darwiniana, diviene piccola a tal punto da assicurare una duplicazione
fedele ma una molecola replicatrice troppo breve non può contenere le informa-
zioni necessarie per costruire neanche il proprio apparato di replicazione, è questo
quello che viene definito il paradosso di Eigen [2, pp.57-79], una molecola troppo
lunga rischia di rimanere vittima della catastrofe dell’errore ma una troppa corta
rischia di non contenere sufficiente informazione per poter ricreare se stessa.
La soluzione proposta da Eigen fu che un insieme di brevi molecole avrebbero
potuto cooperare in modo che una catalizzi la formazione dell’altra, dando al
sistema una sequenza circolare di reazioni che prende il nome di iperciclo [4]. Se poi
questo iperciclo viene racchiuso in una membrana, una sorta di cellula primitiva
detta protocellula, questo ha la possibilità di mutare ed incrementare l’efficienza
del processo di replicazione isolato dai parassiti che potrebbero spezzare la catena
creando corto-circuiti letali all’architettura dell’iperciclo. Se inoltre si ipotizza
che la cellula contenitore possa dividersi per semplice scissione chimica una volta
raggiunta una certa soglia, l’insieme di reazioni al suo interno può essere ereditato
dalle cellule figlie. Questo tipo di divisione nel tempo potrebbe dare il via ad una
crescita di tipo esponenziale innescando una forma di evoluzione darwiniana tra
protocellule [2, pp.141-142].
Si noti come l’interesse per questo problema non sia limitato all’ambito appli-
cativo originario, ma costituisca un esempio di un problema più generale: a che
livello avvengono le interazioni che sono decisive per il successo di un esperimento
evolutivo? In altri termini, il fatto di avere spostato la competizione dal livello
delle singole molecole ad un livello più “alto”, può avere un’influenza decisiva sulle
2Negli organismi ad esempio, se gli errori avvengono, secondo una stima grossolana, ad un
tasso inferiore a uno ogni cento milioni di replicazioni, la catastrofe dell’errore viene evitata, il
tasso di errore ottimale è di norma quello appena al di sotto della catastrofe perché a questo
livello si mantiene il compromesso migliore tra stabilità e flessibilità. Gli organismi moderni
possiedono sofisticati meccanismi in grado di rimuovere gli errori ma quelli primordiali certa-
mente non possedevano un corredo di strumenti del genere ed erano quindi molto più soggetti
ad errori.

7caratteristiche del processo?
Come approfondiremo in questo lavoro, cruciale da questo punto di vista è
l’instaurarsi nelle protocellule di un fenomeno di sincronizzazione.
Si parla di sincronizzazione quando accade che diversi processi avvengano con
lo stesso ritmo. Spesso si osservano processi che inizialmente hanno frequenze pro-
prie leggermente diverse e che sono debolmente accoppiati. Nel corso del tempo,
l’accoppiamento causa una modifica delle frequenze che finiscono per coincidere.
Un esempio è quello di due pendoli diversi, appoggiati allo stesso muro: come
ha osservato Huygens, che ha così scoperto il fenomeno della sincronizzazione già
nel diciassettesimo secolo, le frequenze si modificano e dopo un certo periodo di
tempo i due pendoli oscillano in controfase, con lo stesso ritmo.
Come vedremo nel cap.2, nel caso delle protocellule la sincronizzazione riguar-
da in particolare il ritmo a cui cresce il materiale di cui è principalmente costituita
la protocellula stessa, e quello di duplicazione del materiale genetico.
Le micro-dinamiche operanti nel sistema, reazioni chiave, sono quelle del con-
tenitore che cresce e si duplica e quelle dei diversi replicatori che crescono o calano
in interazione reciproca. Le due dinamiche sono collegate tra loro dalla duplica-
zione del contenitore che coinvolge i replicatori in esso contenuti e dal contributo
che alcuni di questi recano alla crescita del contenitore.
La sincronizzazione avviene nel momento in cui, al raggiungimento del valore
soglia da parte del contenitore, e quindi alla sua divisione, anche i replicatori
raggiungono un valore che consente loro di ripartire, alla generazione successiva
alla duplicazione, con un valore uguale a quello che possedevano nel momento
appena successivo alla divisione precedente. Se la crescita dei replicatori li portasse
a dividersi ad un valore minore rispetto alla divisione precedente la dinamica del
sistema causerebbe la loro estinzione nel tempo, se invece il valore fosse maggiore
ad ogni replicazione la concentrazione di questi finirebbe per crescere in maniera
illimitata.
Nella nostra trattazione consideriamo una classe particolare di questi modelli
nella quale tutte le reazioni avvengono sulla superficie esterna del contenitore chia-
mata “Surface Reaction Models3” ed ispirata al modello denominato “Los Alamos
Bug (Labug)”[12]. Importante notare che il livello di astrazione utilizzato con-
sente comunque l’applicabilità dei modelli studiati ad altri contesti. La scelta
3Un descrizione dettagliata del modello nei capitoli successivi

8del livello di astrazione è motivata dal fine di studiare come una popolazione di
replicatori possa evolvere e quali siano le proprietà emergenti di sistemi di questo
tipo, piuttosto che soffermarsi sui dettagli riguardanti singoli esemplari.
I modelli che considereremo appartengono alla categoria dei modelli non linea-
ri a soglia, poiché si suppone che il contenitore si divida in due parti identiche al
raggiungimento di una certa dimensione. In diverse varianti del modello, l’effetto
della presenza di uno o più replicatori sulla crescita del contenitore può essere
lineare o meno: nella maggior parte dei casi che consideremo supporremo una
semplice dipendenza lineare. L’interazione fra i replicatori stessi può essere an-
ch’essa lineare o meno, e verranno studiati diversi casi. Quando l’interazione col
contenitore e quella fra i replicatori sono entrambe lineari utilizzeremo a volte
l’espressione “caso lineare”, ma è sottointeso comunque che il modello complessivo
è non lineare.
Il modelli sono continui nel tempo. Lo studio avverrà sia in maniera analitica
(dove possibile), sia con l’ausilio delle simulazioni al computer.
L’obiettivo finale sarà quindi quello di studiare come la presenza di strutture
mesoscopiche condizioni la dinamica di componenti interagenti tra loro favorendo
la nascita di fenomeni emergenti, in particolare la sincronizzazione.
Cosi nel capitolo 2 daremo una descrizione più dettagliata della classe di mo-
delli che utilizzeremo nella nostra analisi dando anche una dimostrazione analitica
del fenomeno della sincronizzazione.
Il capitolo 3 sarà dedicato alla descrizione del simulatore e delle sue caratteri-
stiche principali per poi entrare nella vivo della trattazione nei capitoli 4 e 5 dove
affronteremo lo studio di alcuni sistemi lineari nella cinetica dei replicatori prima
e non lineari dopo.
Infine nel capitolo 6 trarremo le conclusioni di quanto fatto e affronteremo i
possibili sviluppi di questa ricerca.

2.2. Surface Reaction Models 10
zione del contenitore e quello dei replicatori tende asintoticamente ad un valore
costante anche se nella parte iniziale del processo non lo era. Questo in contrasto
con altri modelli , come ad esempio il Chemiotone [1][5], in cui la sincronizzazione
avviene con ipotesi ad-hoc riguardanti l’equazione cinetica dei replicatori.
Nei lavori già pubblicati [14] è stato dimostrato che la sincronizzazione è una
proprietà emergente in molti modelli di questo tipo e sono stati inoltre considerati
casi con più replicatori, limitando la trattazione ad una competizione per le risorse,
senza prendere in considerazione un’interazione diretta tra questi. Anche in questo
caso la sincronizzazione avviene e, nel caso in cui la cinetica dei replicatori è
lineare, solo il replicatore più veloce sopravvive, mentre se è parabolica c’è una
coesistenza tra replicatori in tempi abbastanza lunghi.
Quello su cui ci siamo focalizzati in questo studio è l’effetto dell’interazione
diretta tra i replicatori presentando i risultati scaturiti dall’analisi di diversi tipi di
modelli. Considereremo casi con cinetica lineare dei replicatori (ricordiamo che dal
momento che viene presa in considerazione la divisione cellulare l’intero modello
diventa non lineare) e casi con cinetica non lineare, trovando alcune condizioni
sufficienti che garantiscano la sincronizzazione e casi particolari in cui questa non
avviene.
2.2 Surface Reaction Models
Vediamo adesso più nel dettaglio come è composta l’architettura di base della
classe di modelli presa in considerazione.
Consideriamo inizialmente il caso in cui abbiamo un singolo replicatore in un
contenitore lipidico1, la cui quantità sarà denotata da X. C sarà la dimensione
totale del contenitore (ad esempio una membrana lipidica in una vescicola o la
massa di una micella2) e V il suo volume dato da C/ρ (dove ρ è la densità, assunta
come costante). S è la superficie, che è una funzione di V (S è approssimativa-
mente proporzionale a V per una vescicola con una superficie molto sottile ed è
approssimativamente V 2/3 nel caso di una micella).
1Il modello sarà invariante rispetto alla scelta dell’unità di misura di X e C, in ogni caso le
equazioni saranno le stesse (ovviamente cambieranno i valori delle costanti cinetiche)
2Una micella/vescicola può essere vista come una struttura avente una parte interna acquosa
racchiusa da una membrana lipidica. La differenza tra le due è nello spessore della membrana
lipidica, molto sottile nella vescicola e leggermente maggiore nella micella.

2.3. La sincronizzazione dal punto di vista analitico 17
Per definizione abbiamo ~X∞ = A~Y∞ e arriviamo alla conclusione che il com-
portamento a lungo termine del sistema è governato dall’autovalore con la parte
reale maggiore, e dal corrispondente autovettore.
Come abbiamo visto, se la parte reale dell’autovalore con parte reale maggiore
è nulla o negativa, il sistema muore, e le quantità asintotiche di Xi svaniscono nelle
successive generazioni. Avremo quindi una crescita sostenuta e sincronizzazione
solo se la parte reale dell’autovalore con parte reale maggiore è positiva.
Consideriamo adesso le condizioni fisiche in grado di assicurare che la matrice
M abbia un singolo autovalore con parte reale maggiore e un corrispondente au-
tovettore positivo. Discutiamo prima il caso importante in cui tutti gli elementi
della matrice sono non negativi, Mij ≥ 0 per ogni i, j = 1..., N , questo implica che
non ci siano interazioni negative tra i replicatori i e j, le uniche alternative sono
che alcuni favoriscano la creazione di altri o che non ci sia influenza. Comunque
sia a noi interessa che almeno uno dei valori di Mij non svanisca. A questo pos-
siamo inoltre applicare il teorema di Perron-Frobenius [10, 11], il quale afferma
che se la matrice M è non negativa e non nulla allora l’autovalore con il modulo
maggiore è reale, positivo e unico, e l’autovettore associato sarà non negativo. Se
reale, l’autovalore con il modulo maggiore sarà proprio l’autovalore che governa la
dinamica del sistema nel lungo periodo, nel par.4.2 vedremo un esempio ottenuto
con il simulatore.
Consideriamo ora il caso in cui alcuni elementi della matrice M possono essere
negativi considerando però che questa possiede sempre N autovettori indipenden-
ti. In questo caso M può ancora essere diagonalizzabile e per questa ragione gli
autovalori con parte reale maggiore determinano ancora il comportamento a lungo
termine del sistema matematico.
Se l’autovalore di M con la parte reale maggiore fosse reale e positivo, e il
suo autovettore fosse non negativo, allora il comportamento del sistema sarebbe
lo stesso descritto sopra (come confermato anche dalle simulazioni numeriche che
vedremo nei capitoli successivi).
Comunque in generale potrebbe accadere che:
1. L’autovettore corrispondente all’autovalore con parte reale maggiore possa
avere delle componenti negative;
2. L’autovalore con parte reale maggiore possa essere complesso, in questo caso
le equazioni mostrate perderebbero il loro significato fisico.

2.4. Studio della sincronizzazione utilizzando la geometria reale 19
2.4 Studio della sincronizzazione utilizzando la geo-
metria reale
Consideriamo qui il problema della sincronizzazione nel caso venga utilizzata una
geometria reale per il calcolo della dimensione del contenitore (valido solo per una
vescicola). Consideriamo la presenza di un solo auto-replicatore, la generalizza-
zione è semplice e sarà omessa. Utilizzando una notazione standard per un tasso
non-lineare di replicazione, il sistema di partenza è:



dC
dt = α′X SC
dX
dt = η′Xγ SCγ
. (2.21)
Assumiamo una generica relazione tra la superficie, S, ed il contenitore, C, tale
che S = f(C), dove f è positiva monotona crescente, maggiore sarà la dimensione
del contenitore maggiore sarà la sua superficie. Cosi, l’eq.2.21 viene riscritta in
questo modo:



dC
dt = α′X
f(C)
C
dX
dt = η′Xγ
f(C)
Cγ
; (2.22)
Da questa equazione possiamo ricavare l’integrale primo. La quantità Q(t) =
η′C2−γ − α′X2−γ è conservata durante la crescita:
dQ
dt = (2− γ)η
′C1−γα′Xf(C)C − (2− γ)α
′X1−γη′Xγ f(C)Cγ = 0 .
Cosi, calcolando Q all’inizio e alla fine di ogni k-esima divisione otteniamo
l’iniziale quantità di X:
η′
α′ θ
2−γ
(
1− 122−γ
)
= (2Xk+1)2−γ − (Xk)2−γ ,
e passando al limite per infinite divisioni
Xk → X∞ =
θ
2
( η′
α′
)1/(2−γ)
,
si dimostra che la sincronizzazione compare lo stesso.
Analizziamo adesso, utilizzando il simulatore che descriveremo dettagliata-

2.4. Studio della sincronizzazione utilizzando la geometria reale 22
Figura 2.3: Grafico raffigurante sull’asse delle ascisse le generazione trascorse da
T0 e sull’asse ordinate la quantità totale di X dopo la duplicazione [Numero di
generazioni: = 50.000, X0 = 100, C0 = 2000, α′ = 1, η′= 0.62, γ = 1, q = 5]
2.4.2 Caso 2: R2/R1 = k
In questo caso la misura di R1 diventa
R1 = 3
√
3C
4π(q − 1) (2.25)
Come nel caso precedente anche questo mostra l’emergere della sincronizza-
zione, figure 2.4 e 2.5.
In entrambi i casi notiamo l’emergere del fenomeno della sincronizzazione, con-
dizione minima necessaria per poter utilizzare un tipo di geometria semplificata
nelle analisi future. La differenza tra i due diversi tipi di rapporto radiale riguarda
il tempo asintotico di duplicazione, nel secondo caso tale valore risulta essere mi-
nore che nel primo. Tale differenza è da ritrovarsi nel tipo di geometria utilizzata,
un rapporto costante tra i due raggi, del tipo R2/R1 = q, comporta che il raggiun-
gimento del valore soglia θ avvenga in un tempo molto minore, questo perché la
differenza tra i due raggi aumenta proporzionalmente al crescere del contenitore,
conferendo una crescita più veloce al volume di questo. Nel caso invece in cui
R2 − R1 = q l’aumento del volume avviene più lentamente in quanto lo spessore
del contenitore diventa proporzionalmente sempre minore al crescere di C.
Da notare invece il valore asintotico di X. Quale che sia il tipo di calcolo

2.5. Analisi al simulatore della robustezza del modello al variare del parametro β 25
2.5 Analisi al simulatore della robustezza del mo-
dello al variare del parametro β
L’analisi proposta in questo paragrafo ha il fine di verificare la robustezza del
modello al variare del parametro β. A tal fine abbiamo eseguito delle simulazioni8
su due sistemi, uno con due replicatori complementari e l’altro con 5 replicatori.
2.5.1 Sistema con due replicatori complementari
Il primo sistema preso in considerazione, che analizzeremo dettagliatamente nel
capitolo 4, viene qui utilizzato al fine di studiare possibili anomalie nel compor-
tamento del sistema al variare del parametro β, utilizzato nella semplificazione
della geometria reale del contenitore. Le equazioni sono le seguenti





dC
dt = Cβ−1αX
dX
dt = Cβ−1KY
dY
dt = Cβ−1K ′X
(2.26)
Le simulazioni sono state eseguite iterando il valore di β da 0.7 a 19, con passo
0.1, lasciando invariati gli altri parametri.
La figura 2.6 mostra il variare del tempo di duplicazione e del numero totale
di queste al variare del parametro β. Innanzitutto possiamo osservare come la
sincronizzazione venga raggiunta per tutti i valori di β. La differenza è ritrovabile
nel valore asintotico del tempo di duplicazione, un valore di β minore comporta
una crescita di C più lenta e quindi un tempo di duplicazione più alto, il quale a
sua volta comporta un minor numero di duplicazioni, come mostrato dalla figura.
2.5.2 Sistema con cinque replicatori
Il secondo sistema preso in considerazione coinvolge cinque replicatori, è un si-
stema che verrà approfondito in seguito, par.4.5, ma che ci è utile adesso per
studiare il variare dei risultati al variare di β. Quello che ci aspettiamo, per poter
affermare che la variazione di β non modifichi il comportamento asintotico del
sistema, è che questo sia simile per ogni valore del parametro in considerazione, e
8Rimandiamo al cap.3 per una descrizione dettagliata del simulatore
9Come detto nel capitolo 2 il parametro β può variare tra 2/3 e 1

2.5. Analisi al simulatore della robustezza del modello al variare del parametro β 28
Figura 2.8: Il grafico mostra il valore asintotico del tempo di duplicazione per
ogni gruppo di simulazioni al variare di β. Sull’asse delle ascisse sono visualizzati
i gruppi di simulazioni mentre sull’asse delle ordinate il valore asintotico del tempo
di duplicazione[generazioni = 50.000].
Le analisi numeriche condotte portano alla conclusione che non vi sono par-
ticolari problemi nell’utilizzare una geometria semplificata in cui il calcolo della
superficie del contenitore viene approssimato a Cβ−1 e che non vi sono complica-
zione nell’attribuire a β il valore 1 in quanto, come si è visto dai risultati delle
simulazioni, l’unica conseguenza riguarda una modifica della velocità di crescita
del contenitore e dei replicatori.

Capitolo 4
Studio di alcuni modelli con cinetica
lineare dei replicatori
Procediamo adesso con lo studio di alcuni modelli lineari nella cinetica dei re-
plicatori. Analizzeremo prima un modello a due replicatori non interagenti per
poi inserire l’interazione tra questi, vedremo alcuni modelli con due replicatori e
nella parte finale del capitolo analizzeremo un modello con più di due replicatori
interagenti.
4.1 Studio di un modello con due auto-replicatori
senza interazione
Introduciamo adesso un modello in cui due molecole auto-replicatrici non intera-
genti sono presenti nello stesso contenitore governato dalle seguenti equazioni





dC
dt = α′Cβ−1X + α′′Cβ−1Y
dX
dt = η′Cβ−1X
dY
dt = η′′Cβ−1Y
(4.1)
Questo modello riflette una dinamica in cui i due replicatori sono in concorren-
za tra loro per le risorse disponibili nel sistema. E’ facile notare che se uno dei due
è più performante dell’altro sia nel tasso di replicazione η che nel suo contributo
alla crescita di C, allora questo avrà una concentrazione maggiore dell’altro nelle
successive generazioni.
34

4.1. Studio di un modello con due auto-replicatori senza interazione 35
Consideriamo il caso più interessante in cui X è migliore di Y nel catalizzare
la crescita di C ma l’auto-replicazione di Y è più veloce di quella di X cosicché
α′ > α′′ e η′′ > η′
utilizzando un valore di β = 1, l’eq.4.1 diventa





dC
dt = α′X + α′′Y
dX
dt = η′X
dY
dt = η′′Y
(4.2)
Considerando lo studio condotto da Serra, Carletti, Poli in [14] l’unico risultato
possibile è
Xk → 0 e Yk → Y∞ = D′′ (4.3)
dove
D′′ ≡ θη′′2α′′
e dove
∆Tk → ∆T∞ =
ln 2
η′′ (4.4)
Le figure 4.1 e 4.2 mostrano i risultati ottenuti al simulatore. Come si può
osservare X scompare nel tempo mentre Y raggiunge un valore asintotico costante
in linea con l’eq.4.3. Analiticamente
Y∞ = 1000∗1.42∗1.1 = 636.3636
I valori mostrati in figura 4.1 sono relativi al momento appena successivo la
duplicazione e possiamo notare che il valore ottenuto è consistente con il risultato
analitico.
La figura 4.2 mostra il tempo di duplicazione, anche qui notiamo il raggiun-
gimento di un valore costante a conferma della comparsa della sincronizzazione.
Confrontando poi tale valore con quello fornito analiticamente dall’eq.4.4 notiamo
anche in questo una conferma numerica al calcolo analitico.

4.1. Studio di un modello con due auto-replicatori senza interazione 37
4.1.1 Presenza di un replicatore parassita
Studiamo ora il caso in cui il replicatore più veloce non contribuisce alla crescita
del contenitore (replicatore parassita) . Consideriamo, ad esempio, come parassita
il replicatore Y quindi
α′′ = 0 e η′′ > η′
Come scritto da Serra, Carletti, Poli [14], questo tipo si sistema mostra un
comportamento per cui Yk →∞ in relazione all’integrale primo
(Xk)η
′′
(Yk)η′
→ 0
possibile solo se Yk →∞ ed in cui Xk → X∞ in relazione al secondo integrale
primo
θ
2 = α
′
η′ (2Xk+1 −Xk)
non verificabile per Xk → 0 o Xk →∞.
Con X∞ finito, maggiore di 0, ed uguale a D′ ≡ θη′/2α′, il valore costante di X
implica un valore costante anche nel tempo di duplicazione che è asintoticamente
pari a ∆T∞ = (ln 2)/η′.
Le figure 4.3 e 4.4 confermano quanto appena detto. Come possiamo osservare
Y , il replicatore parassita, ad ogni duplicazione raggiunge un valore ben superiore
a quello posseduto nella duplicazione precedente, figura 4.3b, mentre X tende ad
un valore asintotico costante governato da D′, cosi come il tempo di duplicazione,
figura 4.4, che tende ad un valore costante governato da (ln 2)/η′.
(a) (b)
Figura 4.3: (a) Il grafico mostra i valori di X e Y nel momento appena suc-
cessivo la duplicazione, sull’asse delle ascisse vengono visualizzate le generazioni
trascorse da T0 mentre sull’asse delle ordinate la quantità totale dei replicatori
dopo duplicazione. (b) Il grafico mostra la quantità totale di X e Y nelle prime
1500 generazioni. Come è possibile osservare la crescita del replicatore parassita
lo porta ad ogni divisione ad avere un valore maggiore di quello posseduto nella
divisione precedente. [generazioni = 50.000, C0 = 1000, X0 = 160, Y0 = 200, β =
1, α′ = 1.3, α′′ = 0, η′ = 1.2, η′′ = 1.4].

4.1. Studio di un modello con due auto-replicatori senza interazione 38
Figura 4.4: Grafico raffigurante il tempo di divisione. Sull’asse delle ascisse sono
rappresentate le generazioni trascorse da T0 mentre sull’asse delle ordinate il tempo
di duplicazione[generazioni = 50.000, C0 = 1000, X0 = 160, Y0 = 200, β = 1, α′ =
1.3, α′′ = 0, η′ = 1.2, η′′ = 1.4].
Questo tipo di comportamento è caratteristico delle approssimazioni lineari
introdotte e, come vedremo nel cap.5.2.1, nel caso non lineare il risultato sarà
diverso.

4.2. Studio del comportamento di sistemi con replicatori interagenti linearmente:
confronto tra metodi analitici e numerici 39
4.2 Studio del comportamento di sistemi con repli-
catori interagenti linearmente: confronto tra
metodi analitici e numerici
I modelli proposti in questo paragrafo sono stati analizzati sia analiticamente che
al simulatore offrendo un valido supporto alla dimostrazione dell’eq.2.11 risolta a
∆T∞.
A tal fine sono stati studiati due modelli carazzerizzati da un replicatore paras-
sita, uno costituito da due replicatori complementari, eq.4.5, e l’altro contenente
una componente di fedeltà della replicazione, eq.4.6, per poi verificare quanto
detto alla luce dei risultati analitici ottenuti in precedenza.
Il sistema di equazioni del primo modello è





dC
dt = α′X
dX
dt = KY
dY
dt = KX
(4.5)
i cui autovalori λ sono ottenibili dalla matrice M ricavata dalle equazioni dei
replicatori
M =
(
0 K
K 0
)
λ12 = ±K
mentre il sistema del secondo è





dC
dt = α′X
dX
dt = KX + K ′(1−Q)Y
dY
dt = K ′QY
(4.6)
i cui autovalori λ sono ottenibili sempre dalla matrice M dei replicatori
M =
(
K K ′(1−Q)
0 K ′Q
)
λ1 = K
λ2 = K ′Q
Riprendendo l’eq.2.11
λ = ln 2△T∞
(4.7)

4.2. Studio del comportamento di sistemi con replicatori interagenti linearmente:
confronto tra metodi analitici e numerici 42
Figura 4.7: Simulazione A: Il grafico mostra il tempo di duplicazione, sull’asse
delle ascisse vengono visualizzate le generazioni trascorse e sull’asse delle ordinate
il tempo di duplicazione [K = 1.2, K ′ = 1.9, Q = 0.8]. Il periodo di sincronizza-
zione al termine della simulazione risulta variare tra 45 ∗ 0.01 e 46 ∗ 0.01. I △T∞
ottenuti analiticamente applicando i due autovalori sono 0.578 (λ = 1.2) e 0.456
(λ = 1.52) . Come detto in precedenza l’autovalore che governa la dinamica del
sistema risulta essere quello avente la parte reale maggiore.
Figura 4.8: Simulazione A: Il grafico mostra i valori di X e Y nel momento
appena successivo la duplicazione, sull’asse delle ascisse vengono visualizzate le
generazioni trascorse e sull’asse delle ordinate la quantità totale dei replicatori nel
momento appena successivo la duplicazione[K = 1.2, K ′ = 1.9, Q = 0.8].
Le figure 4.7 e 4.8 mostrano quanto teorizzato e cioè che il periodo di du-
plicazione tenda al risultato dell’eq.2.11 utilizzando l’autovalore con parte reale

4.2. Studio del comportamento di sistemi con replicatori interagenti linearmente:
confronto tra metodi analitici e numerici 43
maggiore. Per accertarci di questo abbiamo operato un mirato cambio dei para-
metri finalizzato a far risultare maggiore il secondo autovalore, le figure 4.9 e 4.10
mostrano la veridicità dell’ipotesi di cui sopra.
Figura 4.9: Simulazione B: Il grafico mostra il tempo di duplicazione nel tempo,
sull’asse delle ascisse vengono visualizzate le generazioni trascorse e sull’asse delle
ordinate il tempo di duplicazione[K = 1.9, K ′ = 2, Q = 0.9]. Il periodo di sincro-
nizzazione al termine della simulazione risulta variare tra 36 ∗ 0.01 e 37 ∗ 0.01. I
△T∞ ottenuti matematicamente applicando i due autovalori sono 0.365 (λ = 1.9)
e 0.385 (λ = 1.8) . Come detto in precedenza l’autovalore che governa la dinamica
del sistema risulta essere quello avente la parte reale maggiore.
Figura 4.10: Simulazione B: Il grafico mostra i valori di X e Y dopo la dupli-
cazione, sull’asse delle ascisse vengono visualizzate le generazioni trascorse da T0
e sull’asse delle ordinate la quantità totale dei replicatori nel momento appena
successivo la duplicazione [K = 1.9, K ′ = 2, Q = 0.9].

4.2. Studio del comportamento di sistemi con replicatori interagenti linearmente:
confronto tra metodi analitici e numerici 45
questa relazione può essere riscritta come:
2
(
Xk+1 −
β
1− αYk+1
)
=
(
Xk −
β
1− αYk
) (2Yk+1)α
Y αk
,
cosi per infinite divisioni otteniamo:
2
(
X∞ −
β
1− αY∞
)
=
(
X∞ −
β
1− αY∞
)
2α ,
che può essere soddisfatta se e solo se (con α 6= 1):
X∞ −
β
1− αY∞ = 0 . (4.11)
raggruppando infine otteniamo un sistema per le quantità asintotiche:
X∞ =
β
1− αY∞ (4.12)
θ
2 = X∞ − βY∞ . (4.13)
che ha come soluzione:
X∞ =
1
β
θ
2
Y∞ =
1− α
αβ
θ
2 .
Osserviamo che β = 1−QQ è sempre positiva, cosi X∞, mentre Y∞ può essere
negativa, il che significa che la quantità di Y tende a zero e la dinamica è com-
pletamente governata da X. Questo succede se e solo se 1− α < 0, che significa
α = KK ′Q > 1 .
Questo è quello che viene osservato nelle figure 4.8 e 4.10, in figura 4.8, K = 1.2,
K ′ = 1.9, Q = 0.8 cosi α ∼ 0.789 < 1 ed entrambi i replicatori sopravvivono in
regime asintotico. Differentemente in figura 4.9, K = 1.9, K ′ = 2, Q = 0.9 cosi
α ∼ 1.111 > 1 e solo X sopravvive.

4.3. Studio di un modello caratterizzato dalla presenza di oscillatori 46
4.3 Studio di un modello caratterizzato dalla pre-
senza di oscillatori
Viene ora considerato un modello nel quale il comportamento nel lungo periodo è
governato da una coppia di autovalori complessi coniugati ricavati dalle seguenti
equazioni dei replicatori
{
dx
dt = ηx− qy
dy
dt = qx + ηy
(4.14)
per il contenitore utilizziamo l’equazione semplice con S proporzionale a Cβ−1
e con β = 1





dC
dt = α′X + α′′Y
dX
dt = ηX − qY
dY
dt = qX + ηY
(4.15)
Gli autovalori e autovettori ricavati dalle eq.4.14 sono i seguenti
λ1 = η + iq ⇐⇒
(
1
−i
)
λ¯1 = η − iq ⇐⇒
(
1
i
)
La soluzione in tempo continuo (tra due successive generazioni) è
(
x(t)
y(t)
)
= 2eηt
(
d cos qt− b sin qt
b cos qt + d sin qt
)
(4.16)
dove d e b sono due costanti reali legate alle condizioni iniziali da
(
x0
y0
)
= 2
(
d
b
)
la caratteristica del sistema descritto dall’eq.4.16 è che oscilla nel tempo e che
è impossibile garantire che X e Y rimangano sempre positive.
Le ipotesi da verificare sul comportamento del modello sono:
1. Se X e Y arrivano contemporaneamente a 0 tutto si ferma;
2. Se X arriva a 0 prima di Y il sistema diventa dY/dt = ηY → X = 0.
In questo caso rimane il solo replicatore Y , avviene la sincronizzazione a
condizione che α′′ 6= 0 e di fatto X diventa superfluo;

4.3. Studio di un modello caratterizzato dalla presenza di oscillatori 47
3. Se Y arriva a 0 prima di X, al contrario dell’ipotesi precedente, Y può ripar-
tire (dY/dt = qX). Se in quel momento X 6= 0 ricadiamo nella situazione
precedente.
E’ possibile simulare il comportamento di questo sistema verificando le ipotesi
appena illustrate e dimostrando numericamente che Y sopravvive mentre X si
estingue, anche se la quantità iniziale di quest’ultima è molto maggiore rispetto
ad Y .
4.3.1 Ipotesi 1: entrambi i replicatori assumono valore 0
Per verificare tale ipotesi non abbiamo bisogno del simulatore in quanto il com-
portamento del sistema è facilmente ricavabile solo osservando le equazioni dello
stesso. L’annullamento del valore di entrambi i replicatori porta il sistema a
fermarsi nella situazione X = 0 e Y = 0, essendo questi gli unici termini che
governano la dinamica del sistema.
4.3.2 Ipotesi 2: X arriva a 0 prima di Y
Come illustrato in figura 4.11a una volta raggiunto il valore 0 da parte di X,
Y continua la propria dinamica ed il sistema mostra l’emergere della sincroniz-
zazione, malgrado la perdita di uno dei replicatori, fenomeno illustrato in figura
4.11b.

4.3. Studio di un modello caratterizzato dalla presenza di oscillatori 49
4.3.3 Ipotesi 3: Y arriva a 0 prima di X
L’ipotesi 3 risulta impossibile in quanto, date le eq.4.15, Y non potrà mai rag-
giungere il valore zero prima di X. L’eq.4.15c contiene come termine positivo X
e perché Y raggiunga valore zero il primo termine dell’equazione dovrebbe essere
negativo, ma per essere negativo due sono le alternative:
• q < 0: Soluzione poco interessante in quanto rappresenterebbe il sistema
con due replicatori complementari, eq.(4.5), q < 0 renderebbe positivo il
secondo termine dell’eq.4.15b;
• X < 0: Situazione impossibile in quanto un replicatore, proprio per le
assunzioni del modello, una volta raggiunto un valore negativo viene posto
uguale a 0.
All’interno della figura 4.13, raffigurante la quantità totale di X e Y ad ogni
generazione si nota che Y , pur destinata a sopravvivere, per un certo periodo di
tempo diminuisce. Questo è dovuto al fatto che in questa simulazione q < α e
quindi, in presenza di entrambi i replicatori C cresce più velocemente di Y . Al
diminuire della quantità di X la velocità di crescita del contenitore rallenta in
quanto viene a mancare il contributo di X alla sua crescita ed in questo modo Y
ha la possibilità di raggiungere alla duplicazione successiva un valore maggiore a
quello posseduto in quella precedente. Questo fino all’estinzione di X, perché da
qui in avanti il sistema raggiunge la sincronizzazione ed il valore di Y nel momento
della duplicazione diventa costante nel tempo.

4.3. Studio di un modello caratterizzato dalla presenza di oscillatori 52





dC
dt = α′Y
dY
dt = α′Y
(4.17)
Come indicato dalle eq.4.17 a questo punto il comportamento del sistema di-
venta una semplice crescita di Y e C, entrambe governate dal solo valore di Y ,
ragion per cui viene raggiunta velocemente una sincronizzazione.

4.4. Studio di un modello con termine di saturazione 56





dC
dt = α[X + Y ]
dX
dt = η′[X − kC−1X2]
dY
dt = η′′[Y − kC−1Y 2]
(4.21)
Il comportamento di questo sistema è esattamente uguale al precedente e la
soglia limite oltre la quale X e Y cominciano a crescere è ancora quella mostrata
dall’eq.4.20, figura 4.19.
Figura 4.19: Il grafico mostra sull’asse delle ascisse le prime 500 generazioni tra-
scorse da T0 e sull’asse delle ordinate la quantità totale di X e Y ad ogni gene-
razione. Sul grafico viene inoltre raffigurato il valore soglia C/k sotto il quale sia
X che Y cominciano a crescere [numgen = 50.000, C0 = 1000, X0 = 200, Y0 =
150, α = 1, η′ = 3.33, η′′ = 2.5, k = 10].
In entrambi i casi si è dimostrato che vi è crescita dei replicatori se e solo
se questi rimangono sotto il valore soglia C/K. In caso contrario il termine di
saturazione comporterebbe una diminuzione del valore dei replicatori fin sotto la
soglia.

4.5. Studio di un modello con più replicatori interagenti 57
4.5 Studio di un modello con più replicatori inte-
ragenti
L’ultimo modello con cinetica lineare dei replicatori studiato ha la caratteristica
di contenere un maggior numero di replicatori interagenti. Il sistema è governato
dalle eq.4.22, utilizzate in precedenza per studiare la robustezza del modello al
variare di β, e che riproponiamo qui per comodità
{
dC
dt = αCβ−1Xtot
dXi
dt = Cβ−1
∑
MijXj
(4.22)
M è una matrice di dimensione NxN , dove N è il numero dei replicatori, e
dove Mij è il contributo di Xj alla crescita di Xi. M può contenere sia valori
positivi che valori negativi, per cui contributi non solo del tipo “Xj catalizza
la formazione di Xi” ma anche “Xj inibisce la formazione di Xi”. Gli elementi
Xii di M , i coefficienti di auto-replicazione, possono assumere sia valori positivi
che 0, un valore Mii < 0 non avrebbe significato in quanto rappresenterebbe un
replicatore che distrugge se stesso.
L’interesse verso questo sistema è da ritrovarsi in un’ulteriore verifica delle
teorie analitiche al crescere del numero dei replicatori. Abbiamo visto fino ad ora
che, sia con un replicatore che con due, lo schema teorico presentato nel capitolo
2 ha mostrato un certo grado di robustezza.
4.5.1 Analisi del comportamento di un sistema con 5 repli-
catori interagenti
Lo studio analitico presentato nel capitolo 2 mostra come il comportamento asinto-
tico di sistemi di questo tipo possa essere previsto tramite lo studio degli autovalori
e degli autovettori della matrice dei replicatori M . Come mostrato dall’eq.2.11
l’autovalore con parte reale maggiore determina il valore asintotico del tempo
di duplicazione mentre il rispettivo autovettore da indicazioni sulla dinamica dei
replicatori.
Per studiare il comportamento con più replicatori sono state lanciate 30 si-
mulazioni, contenenti ognuna 5 replicatori. Ad ogni simulazione i valori di M
sono stati generati casualmente tra −3 e 3 con 0 < Mii < 3. I valori iniziali dei

4.5. Studio di un modello con più replicatori interagenti 60
Figura 4.21: Grafico raffigurante sull’asse delle ascisse le duplicazioni trascorse
da T0 e sull’asse delle ordinate i valori di Xi nel momento appena successivo la
duplicazione.
Osservando inoltre la figura 4.22 si nota chiaramente la relazione che intercorre
tra i valori asintotici di Xi e le componenti dell’autovettore.
Figura 4.22: Grafico raffigurante la relazione che intercorre tra le componenti
dell’autovettore relativo a λ1 ed i valori asintotici di Xi.
L’analisi appena proposta ci permette di verificare come la teoria sia valida
anche quando i replicatori sono presenti in numero maggiore di due (caso che era
stato considerato nel precedente par.4.2).

4.5. Studio di un modello con più replicatori interagenti 61
Viene adesso studiato il caso con λ1 reale e autovettore con componenti di
segno diverso.
4.5.1.2 Simulazione numero 4 - λ1 reale e autovettore con componenti
di segno diverso
Questo caso è caratterizzato dalla presenza di un autovettore corrispondente a λ1
con componenti di segno opposto e dall’estinzione di due dei 5 replicatori.
La tabella 4.2 mostra la matrice M associata alla simulazione.
∣
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∣
∣
∣
2.1312 0.3738 −0.8513 −1.2244 −2.6128
0.0004 1.5765 −0.3896 2.8089 −1.9983
2.2535 1.2555 2.0946 0.7982 −1.1329
2.9557 −1.3968 2.3441 1.3712 1.7104
1.3183 2.3211 −2.0992 −2.4288 0.5195
∣
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∣
∣
Tabella 4.2: Matrice M associata al caso
della quale, come in precedenza, consideriamo l’autovalore con parte reale
maggiore e relativo autovettore:
λ1 = 3.305 ⇐⇒








−0.084
0.484
0.780
0.152
−0.357








I valori asintotici dei replicatori sono 0, 4172, 5810.05, 3661.64, 0. λ1 è reale
e maggiore di 0, mentre l’autovettore è reale con componenti di segno opposto.
Il ∆T∞ fornito dalla simulazione è 0.20, figura 4.23, mentre quello ricavato uti-
lizzando l’eq.2.11 è 0.21. In questo caso λ1 non spiega con la stessa precisione
mostrata in precedenza il valore asintotico di ∆T . Notiamo però che l’autovettore
corrispondente indica in maniera appropriata l’estinzione dei replicatori X1 e X5,
figura 4.24.

4.5. Studio di un modello con più replicatori interagenti 63
Figura 4.25: Grafico raffigurante la relazione che intercorre tra le componenti
dell’autovettore relativo a λ1 ed i valori asintotici di Xi.
L’idea è quella che una volta estinti i replicatori il sistema sia governato da
quelli rimanenti e quindi da una nuova matrice M ridotta non più composta da 5
replicatori ma da 3, tabella 4.3.
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
/ / / / /
/ 1.5765 −0.3896 2.8089 /
/ 1.2555 2.0946 0.7982 /
/ −1.3968 2.3441 1.3712 /
/ / / / /
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
Tabella 4.3: Matrice M modificata dopo l’eliminazione dei 2 replicatori estinti
La nuova M ha come autovalore reale massimo e autovettore corrispondente
λ1b = 3.499 ⇐⇒








0.512
0.723
0.455








Il nuovo valore di ∆T∞, ricavato da λ1b, è 0.199, adesso in linea con il valore
fornito dalla simulazione. Anche la relazione tra autovettore e valori asintotici di
Xi prende significato, figura 4.26.

4.5. Studio di un modello con più replicatori interagenti 64
Figura 4.26: Grafico raffigurante la relazione che intercorre tra le componenti
dell’autovettore relativo a λ1 ed i valori asintotici di Xi.
In questo caso si è dimostrato come, anche in presenza di un autovettore con
componenti di segno opposto, la teoria sia consistente considerando il sistema
ridotto composto dai replicatori sopravvissuti.
Vediamo adesso un caso dalle caratteristiche simili a quello appena descritto
ma con risultati differenti.
4.5.1.3 Simulazione numero 50 - λ1 reale e autovettore con componenti
di segno diverso
Questa simulazione, come la precedente, è caratterizzata da un autovalore mas-
simo reale e dal relativo autovettore con componenti di segno diverso. A diffe-
renza del caso precedente l’autovettore, pur considerando l’arbitrarietà dei segni
delle componenti, non riesce a predire in maniera corretta i comportamenti dei
replicatori.
La tabella 4.4 mostra la matrice M associata alla simulazione.
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
2.008 2.062 −2.661 −1.520 −1.854
1.723 0.064 2.953 1.596 −0.214
0.977 −0.747 1.707 −0.867 −1.637
2.723 2.251 −1.563 1.288 2.384
−0.183 −2.600 1.969 −0.056 1.025
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
∣
Tabella 4.4: Matrice M associata al caso

4.5. Studio di un modello con più replicatori interagenti 69
Consideriamo il seguente autovalore con parte reale maggiore e corrispondente
autovettore
λ1 = 3.5695± 0.845060i⇐⇒








0.6122 + 0.1362i
0.6291 + 0i
0.1254 + 0.1906i
−0.0912 + 0.2917i
0.2048− 0.1528i








Dalla figura 4.31 è possibile osservare che X1, X2, X3, X5 raggiungono un valore
asintotico costante mentre X4 svanisce come indicato dall’autovettore. La figura
4.32 mostra il raggiungimento di un ∆T∞ costante a conferma della comparsa del
fenomeno della sincronizzazione.
Figura 4.31: Il grafico mostra sull’asse delle ascisse le generazioni trascorse da
T0 e sull’asse delle ordinate la quantità totale di replicatori nel momento appena
successivo la duplicazione.

4.5. Studio di un modello con più replicatori interagenti 70
Figura 4.32: Il grafico mostra sull’asse delle ascisse le generazioni trascorse da T0
e sull’asse delle ordinate il tempo di duplicazione.
Presentazione di oscillazioni da parte dei replicatori
L’ultimo caso analizzato per i sistemi con cinetica lineare dei replicatori ri-
guarda ancora, come il caso precedente, un autovalore con parte reale maggiore
complesso con relativo autovettore complesso.
λ1 = 3.5589± 2.5744923i⇐⇒








0.6901 + 0i
−0.1921− 0.1977i
0.1231 + 0.3114i
0.0174 + 0.3600i
−0.2393− 0.3850i








A differenza del caso precedente non compare la sincronizzazione ma delle
oscillazioni nel valore dei replicatori nei momenti appena precedenti le duplicazio-
ni, figura 4.33. In figura 4.34 viene mostrata la dinamica del sistema nelle prime
3000 generazioni dove si può osservare meglio il comportamento oscillatorio dei
replicatori.

4.5. Studio di un modello con più replicatori interagenti 72
Tabella 4.6: Tabella riassuntiva dei risultati delle 30 simulazioni effettuate. La
prima colonna (simulazione) indica il numero della simulazione, la seconda colon-
na (“Numero di duplicazioni”) contiene il numero totale di divisioni avvenute su
50.000 generazioni, la terza colonna (“Tempo di duplicazione”) contiene la media
degli ultimi 10 tempi di duplicazione, la quarta colonna (“Deviazione standard”)
contiene la deviazione standard calcolata sulla media degli ultimi dieci tempi di
duplicazione, la quinta colonna (“Incidenza deviazione standard”) contiene l’in-
cidenza della deviazione standard sulla media e l’ultima colonna (“Estinzioni”)
contiene il numero di replicatori estinti per ogni simulazione.

Capitolo 5
Studio di alcuni modelli con cinetica
non-lineare dei replicatori
Come per i modelli lineari nella cinetica dei replicatori anche per lo studio dei
modelli non lineari verrà utilizzata la stessa struttura espositiva. Verrà prima
studiato il comportamento di un modello con un solo replicatore per poi passare
a due replicatori senza interazione. Fatto questo sarà completato lo studio di un
modello, sempre con replicatori non interagenti, contenente un termine di satura-
zione, cominciato nel paragrafo 4.4 riguardante i modelli lineari nella cinetica dei
replicatori.
Dopo di che verrà considerata l’interazione tra i replicatori studiando un mo-
dello particolare sul quale è stato analizzato il comportamento del sistema al va-
riare di alcuni parametri. L’analisi dei modelli non lineari verrà conclusa con una
panoramica su di un modello con più replicatori interagenti, il quale presenterà
dei comportamenti interessanti che potranno essere materiale per nuovi studi.
5.1 Studio di un modello con un solo replicatore
Il primo studio, riguardante un replicatore in un modello non lineare, analizza co-
me le considerazioni sulla sincronizzazione riguardanti un replicatore con cinetica
lineare possano essere estese anche ad un replicatore in un modello non lineare.
Consideriamo il modello:
73

5.2. Studio di un modello con più auto-replicatori senza interazione 75
Figura 5.2: Grafico raffigurante il tempo di duplicazione. Sull’asse delle ascisse
vengono mostrate le generazioni trascorse da T0 mentre sull’asse delle ordinate il
tempo di duplicazione [generazioni = 50.000, C0 = 1000, X0 = 150, β = 1, α =
0.9, η′ = 1.2, ν = 0.5].
5.2 Studio di un modello con più auto-replicatori
senza interazione
Viene ora analizzato un modello in cui la cinetica dei replicatori (non interagenti)
è non lineare nella loro concentrazione mentre rimane lineare nella crescita del
contenitore. Considerando sempre β = 1 e 0 < ν < 1, il modello è





dC
dt = α′X + α′′Y
dX
dt = η′Cβ−νX
dY
dt = η′′Cβ−νY
(5.4)
nel quale si possono trovare due quantità conservate,
Q1 = C(t)2−ν − α
′
η′X(t)2−ν − α
′′
η′′ Y (t)2−ν ,
Q2 = X(t)
1−ν
η′ −
Y (t)1−ν
η′′ ;
(5.5)
In Serra, Carletti e Poli [14] troviamo che Q1 implica, tra due successive divisioni
θ2−ν
(
1−
(1
2
)2−ν
)
= α
′
η′ ((2Xk+1)
2−ν −X2−νk ) +
α′′
η′′ ((2Yk+1)
2−ν − Y 2−νk ), (5.6)

5.2. Studio di un modello con più auto-replicatori senza interazione 76
mentre Q2 implica
1
η′ ((2Xk+1)
1−ν −X1−νk ) =
1
η′′ ((2Yk+1)
1−ν − Y 1−νk ) (5.7)
dalla eq.5.6 si nota che X e Y non possono estinguersi contemporaneamente
(o diventare illimitate) e dall’eq.5.7 si desume che l’estinzione di X (o la crescita
illimitata) implica il medesimo comportamento in Y e vice versa. Raggruppando
quanto detto l’unico risultato possibile è che Xn e Yn tendano ad un valore finito
X∞ e Y∞.
Le figure 5.3 e 5.4, ricavate da una simulazione al calcolatore del modello
appena descritto, mostrano la comparsa della sincronizzazione e la consistenza
con il risultato analitico.
Figura 5.3: Il grafico mostra il valori di X e Y dopo ogni duplicazione, sull’as-
se delle ascisse vengono visualizzate le generazioni trascorse da T0 mentre sul-
l’asse delle ordinate le quantità totali dei replicatori dopo di ogni duplicazione
[generazioni = 50.000, C0 = 1000, X0 = 150, Y0 = 200, β = 1, α = 0.8, α′′ =
0.9, η′ = 1.2, η′′ = 1.1, ν = 0.5].

5.2. Studio di un modello con più auto-replicatori senza interazione 77
Figura 5.4: Grafico raffigurante il tempo di duplicazione. Sull’asse delle ascisse
vengono mostrate le generazioni trascorse da T0 mentre sull’asse delle ordinate il
tempo di duplicazione [generazioni = 50.000, C0 = 1000, X0 = 150, Y0 = 200, β =
1, α = 0.8, α′′ = 0.9, η′ = 1.2, η′′ = 1.1, ν = 0.5].
5.2.1 Studio di un modello con replicatore parassita
Nel paragrafo 4.1.1 è stato studiato il comportamento di un modello con un re-
plicatore parassita che non contribuisce alla crescita del contenitore. Nel caso
con cinetica lineare dei replicatori, si è osservato un comportamento singolare del
sistema tipico delle approssimazioni lineari introdotte in cui X e C sincronizzano
mentre Y cresce in maniera illimitata. Viene ora analizzato il comportamento del
sistema rielaborando il caso di un replicatore parassita, questa volta però in un
modello non lineare. Il sistema è sempre governato dalle eq.5.4 con l’eliminazione
del contributo di Y alla crescita di C





dC
dt = α′X
dX
dt = η′Cβ−νX
dY
dt = η′′Cβ−νY
(5.8)
Anche in questo caso si possono trovare due quantità conservate (eq.5.5 con
α′′ = 0)
Q1 = C(t)2−ν − α
′
η′X(t)2−ν ,
Q2 = X(t)
1−ν
η′ −
Y (t)1−ν
η′′ ;
(5.9)

5.3. Studio di un modello con termine di saturazione 82
Figura 5.8: La figura mostra sull’asse delle ascisse le prime 100 generazioni tra-
scorse da T0 e sull’asse delle ordinate la quantità totale di X e Y (ad ogni gene-
razione) ed il valore soglia C/k2 sotto il quale X comincia a crescere. [numgen =
50.000, C0 = 1000, X0 = 200, Y0 = 150, α = 1, η = 0.4, η′′ = 1.1, k = 10]

5.4. Studio del comportamento di un sistema al variare di particolari parametri 83
5.4 Studio del comportamento di un sistema al
variare di particolari parametri
Viene qui considerato un modello nel quale vi sono due tipi di replicatori, X e
Y , i quali hanno la caratteristica di catalizzare la formazione uno dell’altro con
un tasso proporzionale al prodotto delle loro concentrazioni ed in cui uno dei due
replicatori favorisce la crescita del contenitore, eq.5.14.
Ipotizzando che X catalizzi Y con un termine di tipo prodotto, e viceversa, ed
una cinetica non lineare di questi, le equazioni per i replicatori saranno:
{
d[X]
dt = ηCβ[X]νxx[Y ]νxy
d[Y ]
dt = ηCβ[X]νyx[Y ]νyy
(5.13)
dalle quali, passando alle quantità





dC
dt = α′Cβ−1X
dX
dt = η′Cβ−νxx−νxyXνxxY νxy
dY
dt = η′′Cβ−νyx−νyyXνyxY νyy
(5.14)
5.4.1 Studio analitico di un caso particolare
In questo paragrafo viene discusso un caso particolare del sistema generale rap-
presentato dall’eq.5.14 in cui i parametri sono fissati come segue:
β = 1
νxy = νyx = 1
νxx = νyy = 1
Sostituendoli all’interno del sistema questo diventa





dC
dt = α′X
dX
dt = η′C−1XY
dY
dt = η′′C−1XY
(5.15)
L’equazione del contenitore è quella solita, mentre i replicatori mostrano un
termine Cβ−2, diverso dai precedenti modelli in cui si aveva Cβ−1: questo deriva
dal fatto che il tasso di formazione del replicatore corrispondente è proporzionale
al prodotto delle due concentrazioni.
Moltiplicando l’eq.5.15b per η′′ e l’eq.5.15c per η′ ed estraendone una otteniamo

5.4. Studio del comportamento di un sistema al variare di particolari parametri 85
Cosi, se
• ǫ ≡ η′′α′ > 1 allora Yk+1 > Yk e asintoticamente Yk →∞
• ǫ ≡ η′′α′ < 1 allora Yk+1 < Yk e asintoticamente Yk → 0
La sincronizzazione è possibile se e solo se η′′ = α′ ma questo corrisponde ad una
scelta particolare dei parametri e, sebbene il sistema mostri l’emergere del feno-
meno della sincronizzazione, tale proprietà non gode di una sufficiente robustezza
in quanto basterebbe una leggera modifica dei parametri per far si che il fenomeno
non si presenti.
5.4.2 Analisi numerica del modello con νxx = νyy = 1
A supporto dello studio analitico di cui sopra vengono ora analizzati i risultati
ottenuti da 3 simulazioni in cui è stato modificato di volta in volta il parametro
che determina il rapporto tra η′′ e α′.
Dall’osservazione delle figure 5.9 e 5.10 è possibile notare che i risultati offerti
dalla simulazione sono consistenti con i risultati analitici ed in aggiunta a questo
si osserva che anche il valore di X tende ad infinito. La figura 5.10 mostra la
repentina diminuzione del tempo di duplicazione all’aumentare dei valori di X
(ricordiamo che in questo sistema solamente X contribuisce alla crescita di C).

5.4. Studio del comportamento di un sistema al variare di particolari parametri 86
Figura 5.9: Il grafico mostra la quantità totale di replicatori nel momento appena
successivo la duplicazione, sull’asse delle ascisse vengono mostrate le generazioni
trascorse da T0 mentre sull’asse delle ordinate le quantità totali dei replicatori
dopo ogni duplicazione[η′′ > α′(ǫ = 2), generazioni = 50.000, C0 = 2000, X0 =
60, Y0 = 40 ]
Figura 5.10: Il grafico mostra il variare del tempo di duplicazione al trascorrere
delle generazioni, sull’asse delle ascisse vengono mostrate le generazioni trascor-
se da T0 mentre sull’asse delle ordinate il tempo di duplicazione [η′′ > α′(ǫ =
2), generazioni = 50.000, C0 = 2000, X0 = 60, Y0 = 40]
Concentrando l’attenzione sulle figure 5.11 e 5.12 si nota che i risultati ottenuti
al simulatore per η′′ < α′ sono anch’essi consistenti con il risultato analitico. La

5.4. Studio del comportamento di un sistema al variare di particolari parametri 90
I grafici contenuti in figura 5.15 mostrano un comportamento interessante.
Modificando i valori dell’esponente del termine autocatalitico (νxx e νyy) ǫ perde
la sua capacità di condizionare il comportamento del sistema. Le figure mostrano
che, per ogni valore di ǫ, vi è la comparsa della sincronizzazione. L’unica differenza
nei tre casi è da ritrovarsi nei valori finali di X, Y e ∆T in quanto un diverso
valore di η′′/α′ condiziona la velocità con cui il sistema raggiunge il suo stato
asintotico. La proprietà principale è che la sincronizzazione viene raggiunta per
qualsiasi valore del rapporto η′′/α′, al contrario del caso con νxx = νyy = 1 in cui
la sincronizzazione veniva raggiunta solo per η′′ = α′.
E’ stato quindi osservato che il sistema varia il suo comportamento al variare
dei due parametri relativi all’autocatalisi dei replicatori. Per un νxx = νyy = 1/2
la sincronizzazione compare qualunque sia il valore di ǫ, mentre per νxx = νyy = 1,
il sistema si comporta come mostrato dallo studio analitico.
5.4.4 Analisi del comportamento del modello al variare di
νxx e νyy
Nei paragrafi precedenti sono stati mostrati due differenti comportamenti del si-
stema al variare dei parametri νxx e νyy. Con un valore di questi pari ad uno
il sistema raggiunge la sincronizzazione in un unico caso particolare mentre, al
contrario, ponendoli pari a 1/2 questa viene sempre raggiunta, qualunque sia il
valore di ǫ. Tale comportamento lascia pensare che vi sia una soglia nel valore di
questi parametri, compresa tra 1/2 ed 1, prima della quale il sistema raggiunge
la sincronizzazione per ogni ǫ ed oltre la quale questa viene raggiunta solo in un
caso particolare. L’analisi di questo paragrafo ha quindi il fine di individuare tale
soglia attraverso l’utilizzo del simulatore.
Per ottenere questo sono state eseguite delle simulazioni fissando i valori dei
parametri νxy = νyx = 1 e reiterando i valori di νxx e νyy da 0 ad 13, per ognuno
dei possibili stati di ǫ (maggiore di 1, minore di 1 e uguale a 1).
La figura 5.16 mostra come al crescere dei valori di νxx e νyy , con ǫ > 1, il valore
asintotico del tempo di duplicazione assuma valori sempre minori a conferma del
fatto che il valore asintotico di X diventa sempre maggiore. Più precisamente
3Si è scelto di reiterare i valori dei parametri da 0 a 1 anziché tra 0.5 e 1 per poter avere
un’analisi più completa dello spazio dei parametri, soprattutto considerando il fatto che una
serie di simulazioni di questo tipo non richiede grosse risorse per il calcolatore, ne di tempo, ne
di spazio fisico.

5.4. Studio del comportamento di un sistema al variare di particolari parametri 91
Replicatori Tempo di duplicazione
(a) (b)
(c) (d)
(e) (f)
Figura 5.15: (a) Il grafico mostra la quantità totale di replicatori nel momento
appena successivo la duplicazione, sull’asse delle ascisse vengono mostrate le gene-
razioni trascorse T0 mentre sull’asse delle ordinate le quantità totali dei replicatori
[η′′ > α′(ǫ = 2), generazioni = 50.000, C0 = 2000, X0 = 60, Y0 = 40]; (b) Il gra-
fico mostra la variazione del tempo di duplicazione con il trascorrere delle genera-
zioni, sull’asse delle ascisse vengono mostrate le generazioni trascorse da T0 mentre
sull’asse delle ordinate il tempo di duplicazione [η′′ > α′(ǫ = 2), generazioni =
50.000, C0 = 2000, X0 = 60, Y0 = 40]; (c) Il grafico mostra la quantità totale di
replicatori nel momento appena successivo la duplicazione, sull’asse delle ascis-
se vengono mostrate le generazioni trascorse T0 mentre sull’asse delle ordinate
le quantità totali dei replicatori [η′′ < α′(ǫ = 0.5), generazioni = 50.000, C0 =
2000, X0 = 60, Y0 = 40]; (d) Il grafico mostra la variazione del tempo di duplica-
zione con il trascorrere delle generazioni, sull’asse delle ascisse vengono mostrate
le generazioni trascorse da T0 mentre sull’asse delle ordinate il tempo di duplica-
zione [η′′ < α′(ǫ = 0.5), generazioni = 50.000, C0 = 2000, X0 = 60, Y0 = 40];
(e) Il grafico mostra la quantità totale di replicatori nel momento appena suc-
cessivo la duplicazione, sull’asse delle ascisse vengono mostrate le generazio-
ni trascorse T0 mentre sull’asse delle ordinate le quantità totali dei replicatori
[η′′ = α′(ǫ = 1), generazioni = 50.000, C0 = 2000, X0 = 60, Y0 = 40]; (f) Il gra-
fico mostra la variazione del tempo di duplicazione con il trascorrere delle genera-
zioni, sull’asse delle ascisse vengono mostrate le generazioni trascorse da T0 mentre
sull’asse delle ordinate il tempo di duplicazione [η′′ = α′(ǫ = 1), generazioni =
50.000, C0 = 2000, X0 = 60, Y0 = 40]

5.4. Studio del comportamento di un sistema al variare di particolari parametri 93
Figura 5.17: La figura mostra il paesaggio formato dai valori di X∞ al variare
dei parametri νxx e νyy [η′′ > α′(ǫ = 2), generazioni = 50.000, C0 = 2000, X0 =
60, Y0 = 40]
L’analisi dei due grafici conferma le ipotesi descritte in precedenza e cioè che
ci sia una soglia nei valori di νxx e νyy oltre la quale non vi è più sincronizza-
zione. La figura 5.18 mostra l’incidenza della deviazione standard sugli ultimi
10 periodi di duplicazione al variare dei parametri analizzati. Ipotizzando, come
fatto in precedenza, che la sincronizzazione smetta di emergere nel momento in
cui l’incidenza della deviazione standard sulla media diviene maggiore del valore
convenzionale 0.05 notiamo un punto del grafico individuabile a partire dalla zona
di colore rosso in cui l’incidenza aumenta notevolmente, indicativamente per un
valore di νyy compreso tra 0.6 e 0.8, tanto minore quanto maggiore νxx.

5.4. Studio del comportamento di un sistema al variare di particolari parametri 95
Figura 5.19: La figura mostra il variare del tempo di duplicazione al variare dei pa-
rametri νxx e νyy. I diversi colori indicano diversi valori del tempo di duplicazione
[η′′ < α′(ǫ = 0, 5), generazioni = 50.000, C0 = 2000, X0 = 60, Y0 = 40].
Interessante osservare come varia il valore asintotico di Y al variare dei para-
metri in questione, fig.5.20. Dall’analisi analitica del modello sappiamo che questo
va a 0 con νxx = νyy = 1. Il grafico mostra come il valore asintotico di Y cala al
crescere di νyy fino a raggiungere valore 0 nel momento in cui νyy = 1. Confron-
tando adesso l’aumento del valore asintotico del tempo duplicazione, fig.5.19, e la
diminuzione del valore asintotico di Y , fig.5.20, è possibile collocare il punto oltre
il quale la sincronizzazione cessa di comparire ad un valore di νyy compreso tra
0.8 e 0.9.
Figura 5.20: La figura mostra il paesaggio formato dai valori di Y∞ al variare dei
parametri νxx e νyy [η′′ < α′(ǫ = 0, 5), generazioni = 50.000, C0 = 2000, X0 =
60, Y0 = 40]

5.4. Studio del comportamento di un sistema al variare di particolari parametri 96
Giusto per dovere di completezza osserviamo anche il paesaggio formato dal-
l’incidenza della deviazione standard sul valore medio degli ultimi periodi di
duplicazione (figura 5.21) nel caso in cui ǫ = 1.
Figura 5.21: Il grafico rappresenta il paesaggio creato dall’incidenza della devia-
zione standard sulla media degli ultimi 10 tempi di duplicazione al variare dei
parametri νxx e νyy [η′′ = α′(ǫ = 1), generazioni = 50.000, C0 = 2000, X0 =
60, Y0 = 40]
Dalla figura è possibile osservare che l’incidenza della deviazione standard sul
valore medio degli ultimi periodi di duplicazione rimane sempre ben al di sotto del
valore convenzionale 0.05 mostrando come la sincronizzazione avviene per tutti i
valori di νxx e νyy.

5.5. Analisi di un modello con più replicatori 99
gativi provenienti dagli altri replicatori. Sotto questo punto di vista diventa però
ininfluente la presenza o meno dell’auto-replicazione in seguito ad un aumento del
numero dei replicatori.
Figura 5.23: Il grafico mostra sull’asse delle ascisse il numero dei replicatori pre-
senti nel modello e sull’asse delle ordinate il numero medio di replicatori estinti.
In entrambi i gruppi sembrerebbe che all’aumentare del numero di replicatori la
percentuale di quelli estinti tenda al 90%.
Dalle prime analisi del modello sembrerebbe che questo mostri proprietà diver-
se in base all’utilizzo o meno del contributo di auto-replicazione e che vi sia inoltre
una relazione abbastanza significativa tra il numero di replicatori e la percentuale
di questi destinata ad estinguersi. E’ comunque d’obbligo l’utilizzo del condiziona-
le in quanto diversi aspetti di questo modello vanno ancora approfonditi, l’analisi
condotta rimane comunque un punto d’inizio per ulteriori studi.
Effettuata una prima panoramica sulle possibili proprietà di questo modello,
nei prossimi paragrafi verranno presentati alcuni dei casi più interessanti relativi
ad entrambi i gruppi, sia quello con contributo di auto-replicazione attivo che
quello senza.
5.5.1 Contributo di auto-replicazione attivo
Nel precedente paragrafo è stato osservato, fig.5.22, che nei casi in cui Mii > 0
la sincronizzazione viene sempre raggiunta, gli unici due casi in cui l’incidenza
della deviazione standard sulla media degli ultimi periodi di duplicazione supera
la soglia prefissata sono dovuti ad un leggero aumento del rumore ma non ad una