MARCOS VINICIUS MEIADO














Ecofisiologia de Enterolobium Mart. e suas relações com os insetos














RECIFE
NOVEMBRO, 2005

ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
MARCOS VINICIUS MEIADO







Ecofisiologia de Enterolobium Mart. e suas relações com os insetos




Monografia apresentada ao curso
de Bacharelado em Ciências
Biológicas da Universidade Federal de
Pernambuco, como parte dos
requisitos para obtenção do grau de
Bacharel em Ciências Biológicas.


Orientador: Profa. Dra. Eliana Akie Simabukuro
Co-orientador: Profa. Dra. Luciana Iannuzzi




Monografia apresentada em 28 de novembro de 2005.

Avaliada pela banca examinadora composta por:
Profa. Dra. Eliana Akie Simabukuro (orientador)
Profa. Dra. Inara Roberta Leal (titular)
Profa. Dra. Jarcilene Silva Almeida-Cortez (titular)
Prof. Dr. Paulo Jorge Parreira dos Santos (suplente)


Aprovada com média: 9,5



________________________________ ________________________________
Coordenadora da disciplina Estágio Curricular Orientador

iii
“POSSO OUVIR O VENTO PASSAR, ASSISTIR A ONDA BATER, MAS O ESTRAGO QUE FAZ, A VIDA É CURTA PRA VER...”

O VENTO (LOS HERMANOS)

iv











































À MINHA AMIGA, ORIENTADORA E “MÃE
CIENTÍFICA”, ELIANA AKIE SIMABUKURO,
MINHA GRATIDÃO E ETERNA ADMIRAÇÃO
PELO EXEMPLO DE PROFISSIONALISMO,
AMIZADE E AMOR À FISIOLOGIA VEGETAL.

DEDICO

v
AGRADECIMENTOS

Aos meus pais, Márcia Malaman e Ovídio Meiado, e minha irmã Vanessa Meiado, por
existirem e serem as três pessoas mais importantes da minha vida, pelo incentivo, apoio
incondicional, dedicação e amor sempre.
À minha amiga, orientadora e “mãe científica”, Dra. Eliana Akie Simabukuro, a pessoa
que mais acreditou nas minhas idéias durante meus quatro conturbados anos de graduação, me
incentivou, apoiou e acima de tudo nunca me deixou desanimar, abaixar a cabeça ou desistir
diante de todos os obstáculos enfrentados.
À minha “madrasta científica”, Dra. Luciana Iannuzzi, a melhor co-orientadora do
mundo, por toda ajuda, dedicação, amizade, e orientação dada para desvendar um novo mundo
com três pares de patas, asas e antenas bem grandes.
À Dra. Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa e a MSc. Jéssica Maria Góis Miranda por
terem mostrado de forma tão simples e bela o amor pela Caatinga, despertando um enorme
interesse por esse ecossistema.
À doutoranda Flávia Carolina Lins da Silva (Pseuda), que de pseuda tem apenas o
apelido, com o coração maior que ela, por todos os momentos de alegria e descontração dentro e
fora do laboratório e ajuda nas coletas de todos os alunos do laboratório.
À doutoranda e grande amiga Virág Venekey, que além de ser um exemplo de
profissionalismo e ser humano, é uma das amigas mais importantes na minha vida, por toda a
ajuda, companheirismo nos momentos mais difíceis, apoio, sugestões, incentivos e acima de tudo
por saber ouvir e dizer as palavras certas nos momentos certos. Köszönöm!
Á mestranda e amiga Adaíses Simone Maciel da Silva, por todos os dias que passamos
juntos, felizes ou indignados, na alegria ou na tristeza, literalmente na saúde ou na doença, no
laboratório ou pintados de urucum fugindo do curupira na mata, sempre juntos, aprendendo e
crescendo profissionalmente.
À minha amiga mais verdadeira, Viviane Freire Lira, muito importante na minha vida,
um anjo que sempre esteve comigo em todos os momentos alegres ou tristes, me mostrando a tão
falada “luz no fim do túnel” e deixando a minha vida mais feliz.
Ao amigo Marciel Teixeira de Oliveira (Booouuuaaa Taaardeee!!!), que sempre alegrou o
laboratório e se mostrou disposto a ajudar, independente de quem precisasse, pela ajuda nas
minhas coletas do projeto pau-brasil, e pelos momentos de descontração dentro e fora do
laboratório.
Aos amigos da sala, em especial André Ferreira, Anna Luiza Villela, Bruna Bezerra,
Cristina Aguiar, Geruso Miranda Junior, Helga Hertel, Keyla Roberta de Souza, Mirele Araújo,

vi
Patrícia Neres, Renata Azambuja, Tacyana Oliveira, pelo maravilhoso convívio durante os anos
de graduação e por todos os trabalhos em grupo e por transformarem esses trabalhos em
momentos de alegria e descontração.
Às minhas co-irmãs super poderosas Cristina Maia Aguiar e Carolina Nunes Liberal, pela
ajuda na montagem dos insetos.
Aos professores do Curso de Bacharelado em Ciências Biológicas, em especial Cleide
Albuquerque, Dilosa Barbosa, Eliana Simabukuro, Gladys Melo-Pinna, Inara Leal, Isabel
Machado, Iva Barros, Jarcilene Almeida- Cortez, José Roberto Botelho, Laise Andrade, Leonor
Maia, Luciana Iannuzzi, Marcelo Tabarelli, Maria Eduarda Larrazabal, Mirian Guarnieri, Paloma
Medeiros, Paula Braga Gomes, Paulo Paes de Andrade, Paulo Santos, Rosangela Piccolo, Sidney
Bastos, Virág Venekey, que contribuíram e tiveram muita importância na minha formação
profissional e para um bom pesquisador.
À Dra. Laise de Holanda Cavalcanti Andrade, pela amizade e ensinamentos durante a
monitoria da disciplina Sistemática dos Fanerógamos.
Aos alunos que fui monitor, em especial a turma de Bacharelado em Ciências Biológicas
2004.1, por todos os momentos que passamos juntos e por transformarem meus momentos de
trabalho em alegria e aprendizado.
Aos amigos do Laboratório de Fisiologia Vegetal, Edson Victor Euclides de Andrade,
José Fernando Loureiro Neto, Laura Carolina Leal de Sousa, Paulo Roberto de Moura Souza
Filho, por todos os momentos de alegria e descontração no laboratório.
Aos Índios da Tribo Xucurú, do município de Pesqueira, na pessoa do vice-cacique Zé de
Santa, pela recepção e autorização das coletas.
Ao Dr. Luciano Pagganutti de Queiroz, pela identificação do material coletado.
À Curadora do Herbário UFP – Geraldo Mariz, Bióloga Marlene Carvalho de Alencar
Barbosa, por toda ajuda, incentivo e sugestões relacionadas às exsicatas.
Ao Dr. Paulo Santos, pelas excelentes aulas e ajuda com as análises estatísticas.
Aos pesquisadores, Dra. Cibele S. Ribeiro-Costa, Dra. Norma G.Ganho, Dr. Renato C.
Marinoni, da Universidade Federal do Paraná, ao Dr. Ayres de Oliveira Menezes Júnior da
Universidade Estadual de Londrina e a Dra. Inara Roberta Leal da Universidade Federal de
Pernambuco, pela identificação dos insetos coletados.
Ao Dr. Norivaldo dos Anjos da Universidade Federal de Viçosa, pelo auxílio com as
referências bibliográficas e pelas sugestões dadas no artigo dos insetos.
A Dra. Maria de Fátima de Andrade Bezerra, pelo auxílio com o book fotográfico dos
insetos.

vii
SUMÁRIO

Páginas

AGRADECIMENTOS............................................................................................

v
LISTA DE FIGURAS.............................................................................................. viii
LISTA DE TABELAS............................................................................................. x
RESUMO................................................................................................................. xi
INTRODUÇÃO GERAL......................................................................................... 1
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA................................................................................ 3
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................... 9
ARTIGO 1............................................................................................................... 17
Introdução............................................................................................................ 19
Materiais e Métodos............................................................................................. 20
Resultados............................................................................................................ 23
Discussão.............................................................................................................. 34
Referências Bibliográficas................................................................................... 37
ARTIGO 2............................................................................................................... 41
Introdução............................................................................................................ 43
Materiais e Métodos............................................................................................. 45
Resultados............................................................................................................ 48
Discussão............................................................................................................. 61
Literatura Citada................................................................................................... 67
ANEXOS................................................................................................................. 70

viii
LISTA DE FIGURAS


Páginas
Figura 1.1. Precipitação (mm) e temperatura média (ºC) da região de
Pesqueira (PE), nos anos de 2003 e 2004. Fonte:
IPA..................................................................................................


21

Figura 1.2. Categorias de biomassa fresca de frutos de Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong coletados na Caatinga e Brejo
de Altitude no estado de Pernambuco.............................................


24

Figura 1.3. Embebição de sementes de Enterolobium contortisiliquum
(Vell.) Morong coletadas na Caatinga e Brejo de Altitude no
estado de Pernambuco. Embebição a 25o C e luz contínua. Seta
indicando o início da germinação...................................................



26

Figura 1.4. Germinação diária de sementes de Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong coletadas na Caatinga e Brejo
de Altitude no estado de Pernambuco, submetidas ao tratamento
de escarificação física. Germinação a 25o C e fotoperíodo de 12
horas................................................................................................






27

Figura 1.5. Germinação acumulativa de sementes de Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong coletadas na Caatinga e Brejo
de Altitude no estado de Pernambuco submetidas a escarificação
química (imersão em ácido sulfúrico concentrado nos intervalos
de 10-60 minutos). Germinação a 25o C e fotoperíodo de 12
horas................................................................................................





28

Figura 1.6. Germinação de sementes de Enterolobium contortisiliquum
(Vell.) Morong coletadas na Caatinga e Brejo de Altitude no
estado de Pernambuco submetidas a estresse hídrico (PEG 6000).
Letras minúsculas comparam populações no mesmo
potencial..........................................................................................




30

Figura 1.7. Germinação de sementes de Enterolobium contortisiliquum
(Vell.) Morong coletadas na Caatinga e Brejo de Altitude no
estado de Pernambuco submetidas a estresse salino (NaCl PA).
Letras minúsculas comparam populações no mesmo
potencial..........................................................................................




31

Figura 1.8. Comprimento (cm) e biomassa seca (g) de plântulas de
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong analisadas ao 15º
e 30º dia de desenvolvimento. P.A = parte aérea e P.S = parte
subterrânea. Letras minúsculas comparam a mesma parte entre as
populações.......................................................................................




33

ix


Páginas
Figura 2.1. (A) Frutos de E. contortisiliquum consumidos por insetos e
íntegros. (B) Categorias de sementes (intacta, abortada, brocada e
fungada) de E. contortisiliquum observadas em frutos coletados
no Brejo de Altitude, município de Pesqueira (PE)........................



49

Figura 2.2. Porcentagem de frutos brocados de duas espécies do gênero
Enterolobium Mart., coletados no Brejo de Altitude e Caatinga,
no estado de Pernambuco, nos anos de 2002 a
2004.................................................................................................



50

Figura 2.3. Porcentagem de sementes intactas, abortadas, brocadas e
fungadas de E. contortisiliquum e E. timbouva coletadas no Brejo
de Altitude e Caatinga no estado de Pernambuco. Letras
minúsculas comparam a mesma categoria entre as duas
populações.......................................................................................





51
Figura 2.4. L. timbouvae observado em frutos de E. contortisiliquum
coletados no Brejo de Altitude, no município de Pesqueira (PE).
(A) pupa, (B) adulto........................................................................


54

Figura 2.5. (A) M. bicoloripes coletado no Brejo de Altitude, município de
Pesqueira (PE). (B) orifício de emergência observado nos frutos
de E contortisiliquum. (C) sementes de E contortisiliquum
brocadas evidenciando a estrutura utilizada para a construção na
câmara pupal que adere a semente brocada à face interna do fruto
(o = orifício de emergência)............................................................





55

Figura 2.6. Heterospilus sp. encontrados em frutos de E. contortisiliquum
coletados no Brejo de Altitude, município de Pesqueira (PE)........

58

Figura 2.7. (A) Stator sp. encontrado nos frutos de E. timbouva coletados na
Caatinga. (B) Semente de E. timbouva evidenciando os orifícios
de emergência (o) da espécie Stator sp. e alguns ovos (ov) no
tegumento das sementes..................................................................



59

x

LISTA DE TABELAS


Páginas
Tabela 1.1. Comprimento, largura e espessura (cm), biomassa seca (g), teor de
umidade (%) e número médio de sementes de Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong coletadas na Caatinga e Brejo de
Altitude no estado de Pernambuco.......................................................




25

Tabela 1.2. Porcentagem final de germinação de sementes de Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong coletadas na Caatinga e Brejo de
Altitude no Estado de Pernambuco, submetidas a diferentes
tratamentos de temperatura durante a germinação................................




32

Tabela 2.1. Porcentagem de insetos encontrados em frutos e sementes de E.
timbouva, coletada na Caatinga, e E. contortisiliquum coletada no
Brejo de Altitude, no estado de Pernambuco, em 2004........................



52
Tabela 2.2. Biomassa seca (mg), consumo de biomassa seca (%) e
germinabilidade (%) de sementes íntegras e brocadas por insetos de
E. timbouva e E. contortisiliquum coletadas na Caatinga e Brejo de
Altitude, respectivamente.....................................................................




62

xi
RESUMO

O gênero Enterolobium Mart., família Leguminosae, tem ampla distribuição no Brasil. Os
fatores abióticos, como nutrientes, luz, temperatura e disponibilidade hídrica, que podem
influenciar a produção de frutos e sementes são bastante distintos entre a Caatinga e a Mata
Atlântica. A produção de sementes pode ser afetada pelo ataque dos insetos tanto na pré como na
pós-dispersão. O trabalho foi desenvolvido com frutos coletados na Caatinga e Brejo de Altitude
no estado de Pernambuco. Foram avaliados a morfometria dos frutos e sementes, escarificação
para quebra da dormência tegumentar, embebição, influência dos fatores abióticos na
germinação, velocidade de emergência e crescimento inicial das plântulas das populações.
Também foi avaliada a entomofauna associada a frutos e sementes e observadas a relação entre
os insetos e os possíveis danos e/ou benefícios causados por essas associações. A morfometria
dos frutos e sementes mostrou diferenças significativas entre as populações. O tratamento de
escarificação física se mostrou eficiente para a quebra da dormência, porém o tratamento de
escarificação química de 60 minutos de imersão em ácido sulfúrico proporcionou maior
velocidade média de germinação para as duas populações. Foi observada uma diferença na
velocidade de embebição das sementes. As sementes do Brejo apresentaram menor porcentagem
final de água em um menor intervalo de tempo. As sementes da Caatinga não germinaram sob
tratamento de estresse hídrico nos potenciais inferiores à -0,2 MPa. Já as sementes do Brejo
germinaram em menor porcentagem, até -1,0 MPa. As sementes parecem sofrer menor influência
da salinidade durante a germinação, sendo observada uma maior porcentagem final de sementes
germinadas nos menores potenciais (18 % caatinga e 16 % brejo no tratamento –1,0 MPa). Nos
experimentos de estresse hídrico e salino a luz favoreceu a germinação das sementes. As
plântulas da Caatinga apresentaram maior velocidade de emersão, apresentando também um
crescimento inicial mais acelerado e um maior desenvolvimento da parte aérea nos primeiros 30
dias de desenvolvimento. Os frutos coletados no Brejo de Altitude apresentaram alta
porcentagem de infestação (91%), quando comparados com os frutos coletados na caatinga
(8,3%). Foram encontrados 159 insetos associados aos frutos e sementes coletados no Brejo de
Altitude, representando quatro ordens da classe Insecta: Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera e
Lepidoptera. As espécies mais representativas nesses frutos foram Lophopoeum timbouvae
(Lameere) (Cerambycidae – Coleoptera), Merobruchus bicoloripes (Pic) e Stator sp. (Bruchidae
– Coleoptera). Foram encontrados ainda representantes da família Anobiidae e Cucujidae
(Coleoptera), Formicidae e Braconidae (Hymenoptera), algumas larvas de lepidópteros e um
indivíduo da ordem Hemiptera. Nos frutos da Caatinga foi encontrada apenas uma espécie,
Stator sp. O consumo das sementes do Brejo de Altitude foi proporcionalmente maior (57,4%)

xii
quando comparado com o consumo das sementes da Caatinga (10%). A germinabilidade das
sementes do Brejo de Altitude foi nula e 40% das sementes da Caatinga formaram plântulas. A
alta predação de sementes, que pode ser maximizada pela diminuição de indivíduos adultos
observados na população poderá comprometer em longo prazo o sucesso reprodutivo da espécie
vegetal. Diferenças dos fatores ambientais nos ecossistemas que as populações ocorrem, como
temperatura e disponibilidade hídrica, podem exercer influência no desenvolvimento, formação
de frutos e sementes e nas estratégias para o estabelecimento dos indivíduos nas populações. No
entanto, os resultados obtidos sugerem que as populações da Caatinga e Brejo pertencem a
espécies diferentes.

6
(germinação maior no escuro). O fotoblastismo positivo é encontrado em sementes de cactos do
gênero Stenocereus, Poepalanthus speciosus Koern e Bidens gardneri Baker (Carvalho &
Ribeiro, 1994; Rondon et al., 2001; Pimienta-Barrios et al., 2004). Outras espécies como Zornia
reticulata L., Zeyhera digitalis (Vell.) Hoehne e Cucumis anguria L. apresentam fotoblastismo
negativo (Joly & Felippe, 1979; Felippe, 1984; Cardoso, 1995). Em S. aversiflora, espécie
afotoblástica, a alta germinabilidade permanece independente da intensidade e da qualidade de
luz (Melo, 2003). Quando espécies que são consideradas fotoblásticas neutras são submetidas às
condições de estresse hídrico e salino, a luz parece favorecer a germinação das sementes como
observado por Socolowski & Takaki (2004) em sementes de Jacaranda mimosifolia D.Don.
A temperatura é um fator que pode restringir a ocorrência de muitas espécies em
determinados ecossistemas, impedindo a germinação e o estabelecimento da plântula em
condições desfavoráveis. Os estudos da influência da temperatura na germinação das sementes
são essenciais para o entendimento de aspectos ecológicos e fisiológicos e a ocorrência das
espécies nos ambientes naturais (Labouriau, 1983; Bewley & Black, 1994). A faixa de
temperatura favorável pode estar relacionada com o local de ocorrência, período de dispersão e
estratégias de germinação das sementes. Várias espécies florestais apresentam uma faixa de
temperatura favorável para a germinação entre 20 e 30º C (Borges & Rena, 1993), e em
temperaturas extremas, a germinação será inibida por perda da viabilidade ou entrada da
dormência (Labouriau, 1983; Bewley & Black, 1994). Espécies nativas tropicais como E.
contortisiliquum, J. mimosifolia e Maquira sclerophylla (Ducke) C.C. Berg germinam numa
faixa mais ampla, que vai de 10o C, ultrapassando os 40o C (Lima et al., 1997; Miranda &
Ferraz, 1999; Socolowski & Takaki, 2004). Em geral, a germinação sob baixa temperatura é
lenta e não sincronizada e o aumento da temperatura promove o aumento da velocidade.
Próximos dos valores mínimos e máximos ocorre formação de plântulas anormais com raiz
primária pouco desenvolvida e extremidades necrosadas, pouca ou nenhuma raiz secundária,
epicótilo atrofiado e eófilos reduzidos e/ou necrosados (Miranda & Ferraz, 1999). Alternância de
temperaturas e choque térmico, como a passagem de fogo natural, são considerados promotores
de germinação ao quebrar a dormência, antecipar, sincronizar ou aumentar a germinabilidade das
sementes (Barbosa et al., 1999; Núñez & Calvo, 2000; Godoi & Takaki, 2004)

c. Crescimento inicial
A habilidade de sementes grandes em produzir plântulas maiores é mais pronunciada em
baixa disponibilidade hídrica, condição que pode ser observada na Caatinga (Barbosa &
Barbosa, 1996). Para algumas espécies, o tamanho da semente é indicativo da sua qualidade
fisiológica, podendo ser observada uma alta amplitude em sua biomassa e tamanho (Harper,
1994; Mian & Nafziger, 1994; Sano et al., 1999; Bredemeier et al., 2001).

7
Segundo Barbosa & Barbosa (1996), o maior crescimento da raiz em relação à parte aérea
(3:1) é um caráter adaptativo comum em plantas da Caatinga que estão submetidas a uma menor
disponibilidade hídrica. Essa característica foi confirmada em plântulas de Tabebuia aurea
(Manso) Benth. & Hook f. ex S. Moore, Myracrodrum urundeuva Allemão e E. contortisiliquum
quando plântulas foram submetidas a tratamentos de estresse hídrico e mantidas em casa de
vegetação (Figuerôa, 2002; Silva, 2002; Cabral et al., 2004). O inverso foi observado em
plântulas de Mimosa caesalpiniifolia e P. juliflora (Silva, 2002). Para Cabral et al. (2004), o
maior investimento na parte aérea nos primeiros meses é justificado para espécies ocorrentes no
semi-árido, porém próximas a locais com menores restrições hídricas (margens de riachos ou
rios). Espécies ocorrentes em mata úmida, como Clitoria racemosa Benth. formam plântulas
com razão de 1:1 (parte aérea: parte subterrânea) (Florêncio, 1989).
Miranda (2003) e Silva Jr. (2005) estudaram crescimento inicial de P. stipulacea e E.
velutina ocorrentes em Brejo de Altitude e Caatinga. As plântulas e plantas jovens cultivadas em
casa de vegetação sob suprimento hídrico diário não apresentaram diferenças significativas na
alocação de biomassa entre as populações da Caatinga e Brejo de Altitude. Sob condições
adequadas, as espécies alocaram seus recursos para o desenvolvimento foliar, favorecendo o
sistema fotossintético com um maior número de folhas.

d. Insetos associados a frutos e sementes
Os insetos apresentam associações com as plantas que podem beneficiar tanto as espécies
vegetais como as espécies animais. Exemplo de associação que beneficia ambos os grupos é a
polinização, onde o número de sementes produzidas aumenta com a participação dos insetos que
se alimentam do néctar das flores. Outra relação benéfica é o mirmecofitismo, como observado
em Solanum paludosum Moric. por Rodrigues (2005), onde as formigas defendiam as plantas do
ataque de herbívoros em troca de alimento fornecido por nectários extraflorais. De acordo com a
autora, esta relação proporciona um maior número de flores, frutos e sementes.
Algumas associações de insetos e plantas são prejudiciais para as espécies vegetais,
principalmente no que se refere à ação de insetos em frutos e sementes. Esse tipo de associação é
observado em várias espécies vegetais, porém a principal família é Leguminosae (Johnson &
Romero, 2004). O ataque dos insetos nos frutos ocorre antes ou após a dispersão das sementes e
estes animais são classificados como predadores de pré ou pós-dispersão (Zhang et al., 1997).
A ordem Coleoptera apresenta o maior número de espécies associadas aos frutos e
sementes de Leguminosae, sendo Anobiidae, Bruchidae, Cerambycidae e Cucujidae exemplos de
famílias que tem seu desenvolvimento relacionado com as espécies vegetais (Silva et al., 2004;
Johnson & Romero, 2004). Os bruquídeos são os insetos que causam mais danos às sementes de
espécies vegetais, pois a maioria desses insetos vive dentro da semente utilizando-a como

9
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AQÜILA, M.E.A. Correlação entre o crescimento do fruto e sementes de Senna macranthera
(Colladon) var. nervosa (Vogel) Irwin & Barneby (Leguminosae). Iheringia, Porto Alegre,
v. 57, p.303-321, 2002.

ARAÚJO, E.L.; NOGUEIRA, R.J.M.C. Tamanho de sementes e viabilidade de embriões em
mangabeira (Hancornia speciosa Gomes). Naturalia, São Paulo, v. 25, p.139-148, 2000.

BARBOSA, A.R.; YAMAMOTO, K.; VALIO, I.F.M. Effect of light and temperature on
germination and early growth of Vochysia tucanorum Mart., Vochysiaceae, in cerrado and
forest soil under different radiation levels. Revista brasileira de Botânica, São Paulo, v. 22,
p.275-280, 1999.

BARBOSA, D.C.A.; BARBOSA, M.C.A. Crescimento e estabelecimento de plantas. In:
SAMPAIO, E.V.S.B.; MAYO, S.J.; BARBOSA, M.R.V. (eds.). Pesquisa Botânica
Nordestina: Progresso e Perspectivas. Recife: Editora Universitária UFPE, p.175-177,
1996.

BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seed: physiology of development and germination. New York:
Ed. Plenum, 1994.

BORGES, E.E.L.; RENA, A.B. Germinação de sementes. In: AGUIAR, I.B.; PINA-
RODRIGUES, F.C.M.; FIGLIOLIA, M.B. (eds). Sementes Florestais Tropicais. Brasília:
Associação Brasileira de Tecnologia de Sementes – ABRATES, 1993.

BORGES, E.E.L.; VASCONCELOS, P.C.S.; CARVALHO, D.V.; BORGES, R.G.G. Estudos
preliminares sobre o efeito do estresse hídrico na germinação de sementes de Jacarandá-da-
Bahia (Dalbergia nigra) e Cedro rosa (Cidrela fissiles). Revista Brasileira de Semente,
Pelotas, v.13, p.115-118, 1991.

BREDEMEIER, C.; MUNDSTOCK, C.M.; BUTTENOENDER, D. Efeito do tamanho das
sementes de trigo no desenvolvimento inicial das plantas e no rendimento de grãos. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 36, p.1061-1068, 2001.

10
CABRAL, E.L.; BARBOSA, D.C.A.; SIMABUKURO, E.A. Crescimento de plantas jovens de
Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook. f. ex. S. Moore submetidas a estresse hídrico.
Acta Botânica Brasilica, São Paulo, v. 18, p.241-251, 2004.

CABRAL, J.J.S.P.; BRAGA, R.A.P.; MONTENEGRO, S.M.G.L.; CAMPELLO, M.S.C.;
LOPES FILHO, S. Recursos hídricos e os brejos de altitude. In: PÔRTO, K.C.; CABRAL,
J.J.P.; TABARELLI, M. (Orgs.) Brejos de altitude em Pernambuco e Paraíba: história
natural, ecologia e conservação. Brasília: Ministério do Meio Ambiente, p.31-48, 2004.

CARDOSO, V.J.M. Germinação e fotoblastismo de sementes de Cucumis anguria: influência da
qualidade da luz durante a maturação e secagem. Revista Brasileira de Fisiologia
Vegetal, Campinas, v. 7, p.75-80, 1995.

CARVALHO, G.G.S.S.; RIBEIRO, M.C. Efeito do armazenamento e de reguladores de
crescimento na germinação de Paepalanthus speciosus, Eriocaulaceae. Revista brasileira
de Botânica, São Paulo, v. 17, p.61-65, 1994.

CASTRO, R.D.; HILHORST, H.W.M. Embebição e reativação do metabolismo. In:
FERREIRA, A.G.; BORGUETTI, F. (eds.). Germinação: do básico ao aplicado. Porto
Alegre: Artmed, p.149-162, 2004.

CAVALCANTE, A. Jardins suspensos no sertão. Scientific American Brasil, São Paulo, v. 3,
p.66-73, 2005.

COCHRANE, A.; KELLY, A.; BROWN, K.; CUNNEEN, S. Relationships between seed
germination requirements and ecophysiological characteristics aid the recovery of threatened
native plant species in Western Australia. Ecological Management & Restoration, v. 3,
p.47-60, 2002.

CRUZ, E.D.; CARVALHO, J.E.U. Biometria de frutos e sementes e germinação de curupixá
(Micropholis cf. venulosa Mart. & Eichler – Sapotaceae). Acta Amazônica, Manaus, v. 33,
p.389-398, 2003.

CRUZ, E.D.; MARTINS, F.O.; CARVALHO, J.E.U. Biometria de frutos e sementes e
germinação de jatobá-curuba (Hymenaea intermedia Ducke, Leguminosae –
Caesalpinioideae). Revista brasileira de Botânica, São Paulo, v. 24, p.161-165, 2001.

11

EIRA, M.T.S.; FREITAS, R.W.A.; MELLO, C.M.C. Superação da dormência de sementes de
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong – Leguminosae. Revista Brasileira de
Sementes, Pelotas, v. 15, p.177-181, 1993.

FANTI, S.C.; PEREZ, S.C.J.G.A. Efeito do estresse hídrico e envelhecimento precoce na
viabilidade de sementes osmocondicionadas de paineira (Chorisia speciosa). Pesquisa
Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 38, p. 537-543, 2003.

FELIPPE, G.M. Germinação de Zornia reticulata, uma espécie dos cerrados. In: Congresso
Sociedade Botânica de São Paulo, IV, 1984, São Paulo. Anais. São Paulo, p.7-13, 1984.

FERREIRA, A.G.; CASSOL, B.; ROSA, S.G.T.; SILVEIRA, T.S.; STIVAL, A.L.; SILVA, A.A.
Germinação de sementes de Asteraceae nativas do Rio Grande do Sul, Brasil. Acta Botanica
Brasilica, São Paulo, v.15, p. 231-242, 2001.

FIGUEIRÔA, J.M. Efeitos de diferentes níveis de água na germinação e no crescimento de
Myracrodrum urundeuva Allemão (Anacardiaceae). Dissertação de Mestrado. Recife:
Universidade Federal de Pernambuco, 2002.

FLORÊNCIO, M.S. Análise quantitativa do crescimento de Clitoria racemosa Benth.
Monografia de Bacharelado. Recife: Universidade Federal de Pernambuco, 1989.

GODOI, S.; TAKAKI, M. Effect of light and temperature on seed germination in Cecropia
hololeuca Miq. (Cecropiaceae). Brazilian Archives of Biology and Technology, Curitiba,
v. 47, p.185-191, 2004.

GUNN, C.R. Fruits and seeds of genera in the subfamily Mimosoideae (Fabaceae).
Technical Bulletin 1681, U.S.: Department of Agriculture, 1984.

HARPER, J.L. Populations biology of plants. London: Academic Press, 1994.

JOHNSON, C.D.; ROMERO, J. A review of oviposition guilds in the Bruchidae (Coleoptera).
Revista Brasileira de Entomologia, Curitiba, v. 48, p.401-408, 2004.

12
JOLY, C.A.; FELIPPE, G.M. Dormência das sementes de Rapanea guianensis Aubl. Revista
brasileira de Botânica, São Paulo, v. 2, p.1-6, 1979.

JOSHI, M.; JOSHI, H.; SINGH, S.P. Response of water, temperature and light on germination
behaviour of some successional species. Tropical Ecology, v. 33, p.54-62, 1992.

KHAN, M.L.; SHANKAR, U. Effect of seed weight, light regime and substratum microsite on
germination and seedling growth of Quercus semiserrata Roxb. Tropical Ecology, v. 42,
p.117-125, 2001.

KHAN, M.L.; BHUYAN, P.; SHANKAR, U.; TODARIA, N.P. Seed germination and seedling
fitness in Mesua ferrea L. in relation to fruit size and seed number per fruit. Acta
Oecologica, v. 20, p.599-606, 1999.

KIGEL, J. Seed germination in arid and semiarid regions. In: KIGEL, J.; GALILI, G. (eds.).
Seed development and germination. New York: Dekker, p.645-699, 1995.

LABOROURIAU, L.G. A Germinação das sementes. Washington: Secretaria Geral da
Organização dos Estados Americanos, 1983.

LEWIS, G.P. Legumes of Bahia. Kew: Royal Botanic Gardens, 1987.

LIMA, C.M.R.; BORGHETTI, F.; SOUSA, M.V. Temperature and germination of the
Leguminosae Enterolobium contortisiliquum. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal,
Campinas, v. 9, p.97-102, 1997.

LINK, D.; COSTA, E.C. Danos causados por insetos em sementes de timbaúva, Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong. Ciência Florestal, Santa Maria, v. 5, p.113-122, 1995.

LOCK, J.M. Legumes of Africa – A check-list. Kew: Royal Botanic Gardens, 1989.

LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas
nativas do Brasil. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2000.

14
PEREZ, S.C.J.G.A.; TAMBELINI, M. Efeito de estresse salino e hídrico e do envelhecimento
precoce na germinação de algarobeira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 30,
p.1289-1295, 1995.

PIMIENTA-BARRIOS, E.; PIMIENTA-BARRIOS, E.; NOBEL, P.S. Ecophysiology of pitayo
de queretaro (Stenocereus queretaroensis). Journal of Arid Environments, v. 59, p.1-17,
2004.

POPINIGIS, F. Fisiologia da germinação. Brasília: Ministério da Agricultura, 1977.

PRADO, D.E. As caatingas da América do Sul. In: LEAL, I.R.; TABARELLI, M.; SILVA,
J.M.C. (eds.). Ecologia e Conservação da Caatinga. Recife: Ed. Universitária UFPE, p. 3-
73, 2003.

PRAZERES, S.M. Germinação e propagação vegetativa. In: SAMPAIO, E.V.S.B.; MAYO, S.J.;
BARBOSA, M.R.V. (eds.). Pesquisa Botânica Nordestina: Progresso e Perspectivas.
Recife: Editora Universitária UFPE, p.179-189, 1996.

QUEIROZ, L.P. Distribuição das espécies de Leguminosae na caatinga. In: SAMPAIO,
E.V.S.B.; GIULIETTI, A.M.; VIRGÍNIO, J.; GAMARRA-ROJAS, C.F.L. (eds.). Vegetação
e Flora da Caatinga. Recife: Centro Nordestino de Informações Sobre Plantas, p.141-153,
2000.

RODAL, M. J. N.; SAMPAIO, E. V. S. B. A vegetação do bioma caatinga. In: SAMPAIO,
E.V.S.B.; GIULIETTI, A.M.; VIRGÍNIO, J.; GAMARRA-ROJAS, C.F.L. (eds.). Vegetação
e Flora da Caatinga. Recife: Centro Nordestino de Informações Sobre Plantas, p.11-24,
2000.

RODRIGUES, M.F.V. Interações mutualísticas entre formigas e plantas Solanum em
fragmentos remanescentes em Floresta Atlântica. Monografia de Bacharelado. Recife:
Universidade Federal de Pernambuco, 2005.

RONDON, J.N.; SASSAKI, R.M.; ZAIDAN, L.B.P.; FELIPPE, G.M. Effects of moisture
content and temperature during storage on germination of the achenes of Bidens gardneri
Baker. Revista brasileira de Botânica, São Paulo, v. 24, p.35-41, 2001.

15
SANO, S.M.; VIVALDI, L.J.; SPEHAR, C.R. Diversidade morfológica de frutos e sementes de
baru (Dipteryx alata Vog.). Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 34, p. 513-518,
1999.

SANTOS, G.P., ANJOS, N., ZANUNCIO, J.C.; ALVES, J.B. Danos por Caryedes bicoloripes
(Pic) (Coleoptera; Bruchidae) e Lophopoeum timbouvae Lameere (Coleoptera;
Cerambycidae) em frutificações de tamboril, Enterolobium contortisiliquum (Leguminosae).
Ciência e Prática, Lavras, v. 18, p.104-108, 1994.

SILVA, C.R.; ANJOS, N.; SERRÃO, J.E. Biologia da broca-de-livro Tricotynus herbarius
(Gorham)(Coleoptera: Anobiidae) em duas dietas diferentes. Neotropical Entomology,
Vacarias, v.33, p.673-677, 2004.

SILVA, E.C. Ecofisiologia de quatro espécies lenhosas ocorentes no Nordeste submetidas a
estresse hídrico. Dissertação de Mestrado. Recife: Universidade Federal Rural de
Pernambuco, 2002.

SILVA, P.G.G. Biometria dos frutos e sementes, germinação e crescimento de plântulas e
plantas jovens de 15 espécies lenhosas de Leguminosae da caatinga de Alagoinha-PE.
Dissertação de Mestrado. Recife: Universidade Federal de Pernambuco, 2003.

SILVA JR., V.T. Biometria, germinação e crescimento inicial de Erythrina velutina Willd.
(Leguminosae – Papilionoideae) ocorrentes em caatinga e brejo de altitude. Dissertação
de Mestrado. Recife: Universidade Federal de Pernambuco, 2005.

SILVERTOW, J.W. Seed size, life span, and germination date as coadapted features of plant life
history. American Nature, v. 118, p.860-864, 1981.

SOCOLOWSKI, F.; TAKAKI, M. Germination of Jacaranda mimosifolia (D. Don –
Bignoniaceae) seeds: effects of light, temperature and water stress. Brazilian Archives of
Biology and Technology, Curitiba, v. 47, p.785-792, 2004.

SOUZA, S.G.A.; VARELA, V.P. Tratamentos pré-germinativos de sementes de faveira orelha
de macaco (Enterolobium schomburgkii, Benth.). Acta Amazônica, Manaus, v. 19, p.19-26,
1989.

18
Sementes de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong da Caatinga e Brejo de
Altitude: variações intra ou interespecíficas?

Marcos Vinicius Meiado1 & Eliana Akie Simabukuro2


RESUMO: (Sementes de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong da Caatinga e Brejo de Altitude: variações
intra ou interespecíficas?). O gênero Enterolobium Mart., família Leguminosae, tem ampla distribuição no Brasil. O
trabalho foi desenvolvido com frutos de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong coletados na Caatinga e
Brejo de Altitude no estado de Pernambuco. Foram avaliados a morfometria dos frutos e sementes, escarificação
para quebra da dormência tegumentar, embebição, influência dos fatores abióticos na germinação, velocidade de
emergência e crescimento inicial das plântulas das duas populações. A morfometria dos frutos e sementes mostrou
diferenças significativas entre as populações. O tratamento de escarificação física se mostrou eficiente para a quebra
da dormência, porém o tratamento de escarificação química de 60 min de imersão em ácido sulfúrico proporcionou
maior velocidade média de germinação para as duas populações. Foi observada uma diferença na velocidade de
embebição das sementes. As sementes do Brejo apresentaram menor porcentagem final de água em um menor
intervalo de tempo. As sementes da Caatinga não germinaram sob tratamento de estresse hídrico nos potenciais
inferiores a -0,2 MPa. Já as sementes do Brejo germinaram em menor porcentagem, até -1,0 MPa. As sementes
parecem sofrer menor influência da salinidade durante a germinação, sendo observada uma maior porcentagem final
de sementes germinadas nos menores potenciais (18 % Caatinga e 16 % brejo no tratamento -1.0 MPa). Nos
experimentos de estresse hídrico e salino, a luz favoreceu a germinação das sementes. As plântulas da Caatinga
tiveram maior velocidade de emersão, apresentando também um crescimento inicial acelerado e um maior
desenvolvimento da parte aérea nos primeiros 30 dias de observação. Diferenças dos fatores ambientais nos
ecossistemas que as populações ocorrem, como temperatura e disponibilidade hídrica, podem exercer influência no
desenvolvimento, formação de frutos e sementes e nas estratégias para o estabelecimento dos indivíduos nas
populações. No entanto, as diferenças obtidas entre os resultados da Caatinga e Brejo indicam características
inerentes das espécies.

Palavras-chave: morfometria, escarificação, germinação, estresse, crescimento inicial.


ABSTRACT: (Seeds of Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong from Caatinga and Brejo de Altitude:
variations intra or inter-specifics?). The genus Enterolobium Mart., belonging to the Leguminosae family, has a
wide distribution in Brazil. The present work was developed at Pernambuco state with fruits of Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong from “Caatinga” and “Brejo de Altitude” ecosystems. Fruit and seed sizes, effect of
scarification on the seed dormancy breaking, soak, influence of abiotic factors in the germination and early seedling
growth of both populations were evaluated. Significant differences were detected between the fruit and seed sizes of
both populations. The mechanical scarification was efficient to break the seed dormancy but the chemical
scarification, which consisted on the immersion in concentrated sulfuric acid during 60 min, provided a higher
germination velocity to both populations studied. Differences were observed on the seed soak velocities. The seeds
from “Brejo” showed a lower final percentage of water in a shorter time period. The seeds from “Caatinga” did not
germinate on the water stress treatments with osmotic potentials lower than –0.2 MPa. On the other hand, the seeds
from “Brejo” germinated in lower percentages, up to –1.0 MPa. The salinity seems to have less influence on the
seeds during the germination as a higher final percentage of germinated seeds were observed on low osmotic
potentials (18 % to “Caatinga” and 16 % to “Brejo” on treatment –1.0 MPa). The light was suitable to the
germination during the water stress treatments. The seedlings from “Caatinga” presented higher velocity of
emersion, more accelerated initial growth and greater development of the shoot during the first 30 days of
development. Environmental factors of the ecosystems, like temperature and water availability, can influence on the
plant development, fruits and seeds formation and on the strategies to the establishment of individuals in the
populations. The “Caatinga” and “Brejo” results suggest species characteristics.

Key words: morphometry, scarification, germination, stress, early growth.

19
Introdução

A variação intra e interpopulacional da biomassa das sementes pode ser relacionada com
as diferenças fenotípicas ou genotípicas da espécie. Sementes pequenas ou muito grandes, em
uma mesma população, representam os extremos de uma distribuição normal da biomassa. Isto
ocorre devido a posição do fruto na planta-mãe ou por variação entre os indivíduos, fato que
pode estar relacionado com as condições em que a planta-mãe foi submetida durante o
desenvolvimento do fruto. Estas variações de biomassa refletem na germinação e no crescimento
inicial das plântulas com valores diferenciados na velocidade e no vigor (McWilliams et al.
1968; Salisbury 1974; Tripathi & Khan 1990; Milberg et al. 1996; Milberg et al. 2000).
Os fatores abióticos, como nutrientes, luz, temperatura e disponibilidade hídrica, que
podem influenciar a produção de frutos e sementes são bastante distintos entre a Caatinga e a
Mata Atlântica (Prado 2003). A Caatinga é uma região fitogeográfica bem definida e
caracterizada pelo seu alto grau de endemismo florístico. Muitas espécies que pertencem a esta
vegetação possuem características adaptativas, como grande produção de sementes, dispersão
pelo vento, germinabilidade em ampla faixa de temperatura e crescimento rápido que garante o
estabelecimento das populações em um ecossistema que apresenta uma alta radiação solar, baixa
taxa de umidade relativa, evapotranspiração elevada e precipitações mais baixas e irregulares em
períodos curtos no ano (Barbosa et al.1989; Barbosa 2003).
No meio da Caatinga, o Nordeste abriga ilhas de Mata Atlântica, cuja biodiversidade
começa a ser desvendada. Estes enclaves de floresta úmidas, denominados de Brejos de Altitude,
Florestas de Altitude ou Jardins Suspensos, possuem condições privilegiadas de umidade do solo
e do ar, temperatura, precipitação e cobertura vegetal (Cabral et al. 2004; Tabarelli & Santos
2004; Cavalcante 2005).
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong (Leguminosae – Mimosoideae) é uma
espécie arbórea, apresentando folhas compostas, bipinadas, com inserção alterna e flores brancas
do tipo inflorescência em glomérulo. Comumente chamado de tamboril, timbaúva, ximbó e
orelha-de-negro devido às características de seus frutos (recurvados, carnosos e semilenhosos)
possuindo forma que se assemelha a uma orelha humana (Lorenzi 2000). Sua distribuição vai
desde a Índia Ocidental, América do Sul e Central e África (Gunn 1984). No Brasil, a árvore
nativa é encontrada em várias regiões e nas formações do complexo atlântico, geralmente nas
matas com algumas perturbações, sendo mais adaptada para o Cerrado (Lorenzi 2000).
Este trabalho teve como objetivo estudar aspectos ecofisiológicos de Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong ocorrentes em Brejo de Altitude e Caatinga. As respostas aos
fatores limitantes da germinação e do estabelecimento de plântulas foram comparadas para
subsidiar a discussão entre as variações intra ou interespecíficas.

21
2003
0
50
100
150
200
250
300
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Pr
ec
ip
ita
çã
o

(m
m
)
20
21.5
23
24.5
26
27.5
Te
m
pe
ra
tu
ra

m
éd
ia

(ºC
)


2004
0
50
100
150
200
250
300
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Pr
ec
ip
ita
çã
o

(m
m
)
20
21.5
23
24.5
26
27.5
Te
m
pe
ra
tu
ra

m
éd
ia

(ºC
)


Figura 1.1. Precipitação (mm) e temperatura média (ºC) da região de Pesqueira (PE), nos anos
de 2003 e 2004. Fonte: IPA.

25



Tabela 1.1. Comprimento, largura e espessura (cm), biomassa seca (g), teor de umidade (%) e
número médio de sementes de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong coletadas na
Caatinga e Brejo de Altitude no estado de Pernambuco.


Sementes
Ano Local Comprimento
(cm)
Largura
(cm)
Espessura
(cm)
Biomassa
seca (g)
Teor de
umidade
(%)
No.
Médio
por fruto

2003


2004


Caatinga
Brejo

Caatinga
Brejo

1,69 Aa
1,16 Ab

1,67 Aa
1,15 Ab

1,08 Aa
0,73 Ab

1,08 Aa
0,73 Ab

0,74 Aa
0,55 Ab

0,75 Aa
0,55 Ab

0,8085 Aa
0,2268 Ab

0,8155 Aa
0,2311 Ab

4,80 Ab
10,15 Aa

5,10 Ab
11,30 Aa

14,48 Ab
17,86 Aa

13,18 Ab
15,87 Aa
Letras maiúsculas comparam mesma população em diferentes anos e letras minúsculas comparam as duas
populações em um mesmo ano.

27






Caatinga
0
20
40
60
80
100
0 1 2 3 4 5 6 7
Tempo (dias)
G
e
rm
in
a
çã
o

(%
)
Brejo
0
20
40
60
80
100
0 1 2 3 4 5 6 7
Tempo (dias)
Esc. Física
Controle



Figura 1.4. Germinação diária de sementes de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong
coletadas na Caatinga e Brejo de Altitude no estado de Pernambuco, submetidas ao tratamento
de escarificação física. Germinação a 25o C e fotoperíodo de 12 horas.

29
c. Germinação
A Fig. 1.6 apresenta valores de germinação final de sementes coletadas na Caatinga e no
Brejo de Altitude sob estresse hídrico. Na presença de luz, a maior sensibilidade ocorreu na
população da Caatinga, onde a redução expressiva da germinação foi observada em -0,2 MPa e
inibição completa em potenciais inferiores a -0,4 MPa. Apesar da população do Brejo de
Altitude apresentar alta tolerância ao estresse hídrico, o prejuízo da germinação ocorre com a
mudança do fotoblastismo neutro para positivo a partir de -0,6 MPa. Em relação ao estresse
salino nas duas populações, há maior tolerância das sementes mantidas na luz. O fotoblastismo,
no entanto, passa de neutro para positivo em potenciais inferiores a -0,6 MPa, com inibição total
da germinação a partir de -0,8 MPa (Fig. 1.7). Não foi observada a germinação das sementes
inibidas sob estresse e transferidas posteriormente para água destilada.
Plântulas anormais foram formadas a partir de sementes da Caatinga submetidas aos
estresses hídrico e salino. Por sua vez, na população do Brejo de Altitude observou-se 34% e 30
% de plântulas normais a -0,2 e -0,4 MPa (estresse salino), respectivamente. Em potenciais
inferiores a -0,4 MPa o crescimento foi interrompido após a germinação, não sendo formadas as
plântulas. Todas as sementes do Brejo de Altitude germinadas no experimento de estresse
hídrico produziram plântulas saudáveis.
As temperaturas mínimas e máximas para a germinação das sementes do brejo e Caatinga
foram 10 e 40º C; 15 e 45º C, respectivamente. A temperatura ótima para as duas populações foi
25º C (Tab. 1.2). Somente sementes coletadas na Caatinga e submetidas a 40º C apresentaram
germinação cotiledonar. As sementes não germinadas sob temperaturas extremas foram
transferidas para a temperatura ótima para verificar o potencial germinativo; apenas sementes do
Brejo de Altitude sob 10o C apresentaram germinação após a transferência.

d. Emersão e Crescimento inicial
As plântulas da Caatinga apresentaram um maior índice de velocidade de emergência
(18,9) quando comparadas com as plântulas do brejo (17,7). Em relação ao crescimento inicial,
as plântulas da Caatinga apresentaram um desenvolvimento mais acelerado e um maior
investimento na parte aérea (Fig. 1.8), apresentando um maior número de folhas (30 dias –
Caatinga = 8,45 folhas; brejo = 6,6 folhas), porém não alterando sua arquitetura entre as
populações. Já a arquitetura da parte subterrânea das plântulas se mostrou diferenciada: na
população da Caatinga houve maior número de raízes secundárias dispostas próximas ao solo.
Em relação à alocação da biomassa, plantas jovens da Caatinga passaram de 1:4 (parte
subterrânea: parte aérea) no 15º dia para 1:5 aos 30 dias e, no caso do Brejo de Altitude, a
mudança foi de 1:2 para 1:3.

30





Luz
0
20
40
60
80
100
0,0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 -1,0
Potencial hídrico (MPa)
G
er
m
in
aç
ão

(%
)
a a
a a a
a
ab
b b b b
Escuro
0
20
40
60
80
100
0,0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 -1,0
Potencial hídrico (MPa)
Caatinga
Brejo
a
b
a
b
a
a
a
b b b



Figura 1.6. Germinação de sementes de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong
coletadas na Caatinga e Brejo de Altitude no estado de Pernambuco submetidas a estresse
hídrico (PEG 6000). Letras minúsculas comparam populações no mesmo potencial.

31






Luz
0
20
40
60
80
100
0,0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 -1,0
Potencial (MPa)
G
er
m
in
aç
ão

(%
)
a a
a a a
b
a
b ab
aa
Escuro
0
20
40
60
80
100
0,0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 -1,0
Potencial (MPa)
Caatinga
Brejo
a
b
a
b a b a
b



Figura 1.7. Germinação de sementes de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong
coletadas na Caatinga e Brejo de Altitude no estado de Pernambuco submetidas a estresse salino
(NaCl PA). Letras minúsculas comparam populações no mesmo potencial.

32


Tabela 1.2. Porcentagem final de germinação de sementes de Enterolobium contortisiliquum
(Vell.) Morong coletadas na Caatinga e Brejo de Altitude no Estado de Pernambuco, submetidas
a diferentes tratamentos de temperatura durante a germinação.


Temperaturas Caatinga Brejo
(ºC) Luz Escuro Luz Escuro
10 0 Aa 0Aa 0 Aa 0 Aa
15 0Ab 0 Ab 60 Aa 36 Ba
20 90 Aa 90 Aa 98 Aa 95 Aa
25 100 Aa 95 Aa 100 Aa 98 Aa
30 98 Aa 96 Aa 98 Aa 98 Aa
35 96 Aa 96 Aa 65 Ab 34 Bb
40 10 Aa 0 Ba 0 Ab 0 Aa
45 0 Aa 0 Aa 0 Aa 0 Aa
Letras maiúsculas comparam os tratamentos de luz e escuro da mesma população e
letras minúsculas comparam o mesmo tratamento entre as populações.

35
1999). Esta variação pode estar relacionada com o tempo de vida da planta e características de
germinação da espécie, um possível resultado de processos evolutivos com eliminações seletivas
de certos fenótipos ou substituições de algumas espécies em determinados ecossistemas onde o
tamanho da semente representa uma restrição para o seu sucesso de colonização e
estabelecimento (Araújo & Nogueira 2000).
Sob um aspecto ecológico poderia se considerar as populações de E. contortisiliquum
com as estratégias: na Caatinga, a baixa disponibilidade hídrica e de nutrientes no solo
resultando em produção reduzida do número de sementes com alocação de mais recursos para
aumentar as chances de sobrevivência das plântulas/plantas jovens; no Brejo de Altitude, o
suprimento hídrico adequado nos meses que antecedem a floração favoreceria a produção de
flores com maior número de óvulos e conseqüentemente maior produção de sementes por fruto,
como sugere Pimienta-Barrios et al. (2004). Por outro lado, sob uma visão taxonômica, a
variação do número de sementes por fruto é considerada importante caráter para diferenciar
variedades (Aqüila 2002) ou para separar táxons distintos dentro do gênero Enterolobium
(Mesquita 1990).
Segundo Cochrane et al. (2002), a dormência na família Leguminosae é uma forma
simples e efetiva para promover a germinação das sementes em períodos favoráveis,
principalmente quando se trata de habitats com longas estações secas, como é o caso das regiões
semi-áridas. De acordo com os autores, os tipos de pré-tratamento freqüentemente utilizados
para quebrar a dormência das sementes são a escarificação e o choque térmico, podendo ser
evidenciada máxima porcentagem de germinação após o pré-tratamento.
O efeito da escarificação química e da temperatura na germinação de E. contortisiliquum
já foram avaliados por Eira et al. (1993), Lima et al. (1997), e Malavasi & Malavasi (2004) em
populações da região sul e centro-oeste. Os autores encontraram requerimento de maior tempo
de escarificação química e menor amplitude térmica (germinação entre 18,8 e 38,8o C); tendo os
valores se aproximado mais aos dados do Brejo de Altitude. As diferentes respostas de
embebição são fortes indícios para considerar duas espécies e não variação entre populações. Em
se tratando de respostas adaptativas às condições ambientais, esperar-se-ia também que houvesse
maior tolerância a estresse hídrico nas sementes coletadas na Caatinga. Estes valores, pouco
explicados pelas características da Caatinga, estão mais relacionados às condições locais das
plantas-mãe, margem de rio temporário.
A velocidade de germinação após escarificação física parece não ser um bom instrumento
de comparação, pois a embebição unidirecional tende a completar mais rápido em sementes
pequenas, principalmente pelo fato da área escarificada ser padronizada e corresponder a maior
valor específico nestas sementes. Também o estresse salino não foi um bom recurso para

37
Referências Bibliográficas
Albuquerque, M.C.F.; Rodrigues, T.J.D. & Mendonça, E.A.F. 2000. Absorção de água por
sementes de Crotalaria spectabilis Roth determinada em diferentes temperaturas e
disponibilidade hídrica. Revista Brasileira de Sementes 22 (1): 206-215.

Aqüila, M.E.A. 2002. Correlação entre o crescimento do fruto e sementes em Senna
macranthera (Colladon) var. nervosa (Vogel) Irwin & Barneby (Leguminosae). Iheringia 57
(2): 303-321.

Araújo, E. L. & Nogueira, R. J. M. C. 2000. Tamanho de semente e viabilidade de embriões em
mangabeira (Hancornia speciosa Gomes). Naturalia 25: 139-148.

Barbosa, D.C.A.; Alves, J.L.H.; Prazeres, S. M. & Paiva, A.M.A. 1989. Dados fenológicos de 10
espécies arbóreas de uma área de Caatinga (Alagoinha – PE). Acta Botanica Brasilica 3: 109-
117.

Barbosa, D.C.A. 2003. Estratégias de germinação e crescimento de espécies lenhosas da
Caatinga com germinação rápida. Pp. 625-656. In: I.R. Leal; M. Tabarelli & J.M.C. Silva (eds.).
Ecologia e Conservação da Caatinga. Recife, Ed. Universitária UFPE.

Borghetti, F. & Ferreira, A. G. 2004. Interpretação de resultados de germinação. Pp. 209-222. In:
A. G. Ferreira & F. Borghetti (orgs.). Germinação: do básico ao aplicado. Porto Alegre,
Artmed.
Brasil, 1992. Regras para análise de sementes. Brasília, Ministério da Agricultura.
Cabral, J. J. S. P.; Braga, R. A. P.; Montenegro, S. M. G. L.; Campello, M. S. C. & Lopes Filho,
S. 2004. Recursos hídricos e os brejos de altitude. Pp. 31-48. In: K. C. Pôrto; J. J. P. Cabral & M.
Tabarelli (Orgs.). Brejos de altitude em Pernambuco e Paraíba: história natural, ecologia e
conservação. Brasília, Ministério do Meio Ambiente.

Cavalcante, A. 2005. Jardins suspensos no sertão. Scientific American Brasil 3 (32): 66-73.

Cochrane, A.; Kelly, A.; Brown, K. & Cunneen, S. 2002. Relationships between seed
germination requirements and ecophysiological characteristics aid the recovery of threatened
native plant species in Western Australia. Ecological Management & Restoration 3 (1): 47-60.

38
Dangasuk, O. G.; Gudu, S. & Okalebo, J. R. 2001. Early growth performance of sixteen
populations of Faidherbia albida in semi arid Baringo District of Kenya. Pp. 412-418. In: D. E.
Stott; R. H. Mohtar & G. C. Steinhardt (eds.). Sustaining the global farm. Kenya, Purdue
University and the USDA-ARS National Soil Erosium Research Laboratory.

Eira, M. T. S.; Freitas, R. W. A. & Mello, C. M. C. 1993. Superação da dormência de sementes
de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong – Leguminosae. Revista Brasileira de
Sementes 15 (2): 177-181.

Gunn, C. R.1984. Fruits and seeds of genera in the subfamily Mimosoideae (Fabaceae).
Technical Bulletin 1681, U.S., Department of Agriculture, 194p.

Harper, J. L. 1994. Populations biology of plants. 1 ed. London: Academic Press, 892p.

Lewis, G. P. 1987. Legumes of Bahia. 1 ed. Kew, Royal Botanic Gardens.

Lima, C. M. R.; Borghetti, F. & Sousa, M. V. 1997. Temperature and germination of the
Leguminosae Enterolobium contortisiliquum. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal 9 (2):
97-102.

Lock, J. M. Legumes of Africa – A check-list. 1 ed. Kew, Royal Botanic Gardens.

Lorenzi, H. 2000. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas
nativas do Brasil. 1 ed. Nova Odessa, Editora Plantarum, 352p.

Malavasi, U. C. & Malavasi, M. M. 2004. Dormancy breaking and germination of Enterolobium
contortisiliquum (Vell.) Morong seed. Brazilian Archives of Biology and Technology 47 (6):
851-854.

McWilliams, E. L.; Landers, R. Q. & Mahlstede, J. P. 1968. Variation in seed weight and
germination in populations of Amaranthus retroflexus L. Ecology 49 (2): 290-296.

Mesquita, A. L. 1990. Revisão taxonômica do gênero Enterolobium Mart. (Mimosoideae)
para a região neotropical. Dissertação de mestrado. Recife, Universidade Federal Rural de
Pernambuco.

40


















































_________________________ Artigo 2 a ser enviado para a Revista Neotropical Entomology

41
Entomofauna associada a frutos e sementes de Enterolobium Mart.:
danos ou benefícios?

MARCOS V. MEIADO; LUCIANA IANNUZZI & ELIANA A. SIMABUKURO

Universidade Federal de Pernambuco, Recife, Pernambuco, Brasil, marcos_meiado@yahoo.com.br

ABSTRACT - The predation by insects is one of the reasons that can affect seed production, both before and after
dispersion. The aims of this study were to verify the entomofauna associated to fruits and seeds in two species from
the genus Enterolobium and observe the relations between insects and the possible damages and/or benefits caused
by these associations. The fruits of the species Enterolobium timbouva and Enterolobium contortisiliquum were
collected at the “Caatinga” and “Brejo de Altitude”, respectively. The percentage of infestation of fruits was
analyzed and the seeds were classified in the categories: intact, aborted, drilled and fungused. There were featured
the insects and their emergence from the fruits and relation of seeds consumption with germinability. The fruits of E.
contortisiliquum presented a high infestation percentage (91%) when compared to fruits of E. timbouva (8.3%).
There were 159 insects associated to fruits and seeds from “Brejo de Altitude” representing four orders of the Insect
class: Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera and Lepidoptera. The most representative species in those fruits were
Lophopoeum timbouvae (Cerambycidae – Coleoptera), Merobruchus bicoloripes and Stator sp. (Bruchidae –
Coleoptera). There were also found representatives from the families Anobiidae and Cucujidae (Coleoptera),
Formicidae and Braconidae (Hymenoptera), some larvae of Lepidoptera and one specimen from the order
Hemiptera. In the fruits of E. timbouva was found only one species, Stator sp. The seed consumption of E.
contortisiliquum was proportionally higher (57.4%) when compared with those of E. timbouva (10%). The
germinability of seeds collected at “Brejo de Altitude” was null and 40% of the seeds from “Caatinga” formed
seedlings. The high seed predation, which can be maximized by the reduction of plant population, may affect in a
long term the reproductive success of these species.

KEY-WORDS: Orelha-de-negro, “Caatinga”, “Brejo de Altitude”, Coleoptera, predation.


RESUMO - A predação por insetos é uma das causas que podem afetar a produção de sementes, tanto na pré como
na pós-dispersão. O objetivo desse estudo foi verificar a entomofauna associada a frutos e sementes de duas espécies
do gênero Enterolobium e observar as relações entre os insetos e os possíveis danos e/ou benefícios causados por
essas associações. Os frutos das espécies Enterolobium timbouva e Enterolobium contortisiliquum foram coletadas
na Caatinga e Brejo de Altitude, respectivamente. Foi avaliada a porcentagem de infestação dos frutos e as sementes
foram enquadradas nas categorias: intacta, abortada, brocada e fungada. Foram caracterizados os insetos e sua
emergência dos frutos e relacionado o consumo das sementes com germinabilidade. Os frutos de E. contortisiliquum
apresentaram alta porcentagem de infestação (91%), quando comparados com os frutos de E. timbouva (8,3%).
Foram encontrados 159 insetos associados aos frutos e sementes coletados no Brejo de Altitude, representando
quatro ordens da classe Insecta: Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera e Lepidoptera. As espécies mais
representativas nesses frutos foram Lophopoeum timbouvae (Cerambycidae – Coleoptera), Merobruchus bicoloripes
e Stator sp. (Bruchidae – Coleoptera). Foram encontrados ainda representantes da família Anobiidae e Cucujidae
(Coleoptera), Formicidae e Braconidae (Hymenoptera), algumas larvas de lepidópteros e um indivíduo da ordem
Hemiptera. Nos frutos de E. timbouva foi encontrada apenas uma espécie, Stator sp. O consumo das sementes de E.
contortisiliquum foi proporcionalmente maior (57,4%) quando comparado com o consumo das sementes de E.
timbouva (10%). A germinabilidade das sementes coletadas no Brejo de Altitude foi nula e 40% das sementes
coletadas na Caatinga formaram plântulas. A alta predação de sementes, que pode ser maximizada pela diminuição
da população vegetal, poderá comprometer em longo prazo o sucesso reprodutivo destas espécies.

PALAVRA-CHAVE: Orelha-de-negro, Caatinga, Brejo de Altitude, Coleoptera, predação.

44
Materiais e Métodos

O estudo foi desenvolvido utilizando-se frutos de duas espécies do gênero Enterolobium
Mart. (Leguminosae), coletados na Região Agreste do estado de Pernambuco. Os frutos de
Enterolobium timbouva Mart., popularmente chamada de timbaúva, foram coletados em área de
Caatinga no município de Alagoinha (08º27’40’’S e 36º46’45’’W) a 762 metros de altitude, com
temperatura média anual de 28ºC e precipitação anual acumulada de 299,9 mm. Os frutos de
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong, conhecida como orelha-de-negro, foram
coletados em área de Brejo de Altitude (Mata Atlântica) no município de Pesqueira (08º20’77’’S
e 36º46’34’’W) a 1050 metros de altitude, com temperatura média anual de 26ºC e precipitação
anual acumulada 548,7 mm.

a. Análise da infestação de frutos e categorias de sementes
Foram coletados frutos das duas espécies nos anos de 2002 a 2004 e transportados para o
Laboratório de Fisiologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE). Os frutos
foram abertos manualmente com o auxílio de uma espátula e as sementes contabilizadas. Todas
as análises foram realizadas sob condições do ambiente.
Os frutos e as sementes foram avaliados quanto à presença de sinais de predação
(orifícios de emergência dos insetos). Para esta análise foram utilizados 100 frutos de cada
espécie. Foram criadas quatro categorias para avaliação das sementes: intactas, abortadas,
brocadas e fungadas (Lomônaco 1994). Consideraram-se sementes intactas aquelas que
apresentaram desenvolvimento normal (não abortadas) e sem injúrias causadas por insetos ou
microrganismos (fungadas), e brocadas aquelas que apresentaram orifícios indicando a presença
de adultos, pupas ou larvas em seu interior.

45
b. Caracterização da entomofauna
Para a caracterização da entomofauna, foram coletados em 2004, frutos das duas espécies
de Enterolobium Mart., que foram imediatamente isolados em sacos plásticos (25 x 15 cm) após
serem retirados da planta-mãe e então levados para o laboratório. Os frutos foram abertos em
intervalos de 10 dias após a coleta (10 frutos de cada espécie em 10 análises, totalizando 100
frutos) para a observação dos diferentes instares larvais dos insetos e a identificação dos grupos
entomológicos que ocorriam dentro dos frutos e sementes.
Os insetos encontrados foram separados ao nível taxonômico de família e mantidos em
recipientes de plástico com álcool 70%. A identificação foi realizada pelos doutores Renato C.
Marinoni e Norma G. Ganho (Cerambycidae), Cibele S. Ribeiro-Costa (Bruchidae), Inara R.
Leal (Formicidae), Ayres Menezes Junior (Braconidae) e os exemplares foram depositados na
Coleção Entomológica da Universidade Federal de Pernambuco.

c. Emergência dos insetos
A observação dos insetos que emergiram dos frutos foi realizada utilizando-se 50 frutos
de cada espécie divididos em cinco repetições de 10 frutos cada. Os frutos foram mantidos em
recipientes com tampa e a observação da emergência dos adultos foi feita em intervalos de 7
dias.
A análise procedeu durante 12 meses e após o término do experimento todos os frutos
foram abertos para a verificação do percentual de sementes atacadas e a ocorrência de insetos no
interior dos frutos (Santos et al. 1994, Link & Costa 1995).

d. Consumo da semente e germinabilidade
As sementes que apresentaram orifícios de emergência foram avaliadas em relação ao
consumo de reserva pelos insetos e a manutenção do seu potencial germinativo e de formação de
plântulas. Para avaliar o consumo de substrato necessário para o inseto completar a fase larval
foram utilizadas 100 sementes brocadas e 100 sementes íntegras. As sementes foram pesadas em

48















Figura 2.1. (A) Frutos de E. contortisiliquum consumidos por insetos e íntegros. (B) Categorias de sementes (intacta,
abortada, brocada e fungada) de E. contortisiliquum observadas em frutos coletados no Brejo de Altitude, município de
Pesqueira (PE).




















A
0,5cm
B
0,5cm

53









Figura 2.4. L. timbouvae observado em frutos de E. contortisiliquum coletados no Brejo de Altitude, no município de
Pesqueira (PE). (A) pupa, (B) adulto.

B
5mm
A
5mm

56
A segunda ordem com maior porcentagem de indivíduos nos frutos de E. contortisiliquum
foi Hymenoptera. Vespas da subfamília Doryctinae (Braconidae) foram encontradas em 10% do
material coletado no Brejo de Altitude. Em todos os frutos onde foi observada a ocorrência das
vespas do gênero Heterospilus sp. (Fig. 2.6) foram encontrados representantes do cerambicídeo L.
timbouvae no estádio larval e também foi possível evidenciar a presença de orifícios de emergência
do bruquídeo M. bicoloripes. Nos frutos íntegros, nenhuma vespa foi encontrada, mesmo naqueles
que apresentavam larvas do cerambicídeo. Esta associação sugere uma relação de parasitoidísmo,
onde as vespas ovipositam nas larvas de L. timbouvae. Esta relação é proporcionada pela espécie M.
bicoloripes, que ao abrir o orifício de entrada para suas larvas, automaticamente proporciona um
caminho para o parasitóide. Foi possível observar a presença de cinco larvas de L. timbouvae em
decomposição contendo as larvas de vespas no seu interior.
Entre as Dolichoderinae (Formicidae), quatro indivíduos da espécie Tapinoma
melanocephalum (Fabricius), foram encontrados dentro dos frutos coletados no Brejo de Altitude.
Também estiveram presentes, mas com menor incidência, larva de lepidópteros, indivíduos adultos
da família Cucujidae e um percevejo adulto (Hemiptera) no interior dos frutos que apresentavam
orifícios de emergência da espécie M. bicoloripes.

b.2. Entomofauna associada a Enterolobium timbouva Mart.
Em relação aos frutos de E. timbouva coletados na Caatinga, apenas foram encontrados
indivíduos adultos da espécie Stator sp. (Fig 2.7), família Bruchidae (Coleoptera), somando 16
indivíduos (0,16 ± 0,95 inseto.fruto-1). Assim como observado nos frutos e sementes de E.
contortisiliquum coletados no Brejo de Altitude, a oviposição dessa espécie nos frutos de E.
timbouva da Caatinga também aconteceu nas sementes enquanto os frutos estavam presos à planta-
mãe que apresentavam orifícios de emergência.

57









Figura 2.6. Heterospilus sp. encontrados em frutos de E. contortisiliquum coletados no Brejo de Altitude, município de
Pesqueira (PE).

1mm

59
c. Emergência dos insetos
Para esse experimento o resultado foi nulo em relação aos frutos coletados na Caatinga. Não
foi observada a emergência de insetos nos frutos de E. timbouva durante os 12 meses de
observação. Após o término do experimento os frutos foram abertos manualmente e constatou-se a
ausência de insetos no seu interior.
Apenas três espécies de insetos emergiram dos frutos de E. contortisiliquum que estavam
sendo avaliados: L. timbouvae, M. bicoloripes e Stator sp., na proporção de 1:0,5:0,1,
respectivamente. Os insetos começaram a emergir dos frutos no dia da montagem do experimento e
foi possível observar a saída dos insetos até o terceiro mês.
Após um ano de observações, os frutos E. contortisiliquum foram abertos manualmente e
puderam ser verificadas sementes que apresentavam orifícios de emergência (brocadas) nos frutos
que também apresentavam esses orifícios. Nos frutos íntegros (sem orifícios de emergência) foi
constatada apenas a presença de indivíduos adultos vivos da espécie L. timbouvae.

d. Consumo da semente e germinabilidade
O consumo da semente de E. contortisiliquum pelos insetos representou 57,4% da biomassa
das sementes. Esse consumo está relacionado com os orifícios de emergência feitos pela espécie M.
bicoloripes, e o número de orifícios observados nos frutos pode ser associado ao número de
sementes brocadas, pois estas são consumidas por apenas um inseto.
Diferente dos bruquídeos da espécie M. bicoloripes, que se alimentam de grande parte da
reserva da semente incluindo seu embrião, deixando apenas o tegumento, os bruquídeos
pertencentes à espécie Stator sp. são insetos de pequeno tamanho (aproximadamente 1,5 mm) e a
quantidade de recurso consumido da reserva da semente é muito baixa. Em análise de todas as
sementes que apresentaram orifício de emergência da espécie Stator sp. (apenas cinco sementes no
Brejo de Altitude) foi possível observar uma média de 5,2 ± 1,9 orifício de emergência por semente.
Todos os indivíduos da espécie Stator sp. observados foram encontrados dentro das sementes ou

60
saindo delas imediatamente após serem retiradas dos frutos. Esses indivíduos foram observados em
2% do material estudado.
A ocorrência de apenas uma espécie de bruquídeo (Stator sp.) de pequeno tamanho
caracterizou um baixo consumo da biomassa das sementes de E. timbouva coletadas na Caatinga
(15,2%).
A germinabilidade das sementes brocadas de E. contortisiliquum foi completamente
comprometida. Já as sementes brocadas de E. timbouva, cujo consumo foi proporcionalmente
menor, apresentaram uma germinabilidade de 40% ao final do experimento (Tabela 2.2). As
sementes brocadas da Caatinga não precisaram de nenhum tratamento pré-germinativo para a
quebra da dormência tegumentar, devido à presença do orifício de emergência do inseto
consumidor.
Discussão

A porcentagem de frutos infestados e a quantidade de insetos por fruto podem ser
influenciadas pelo tamanho da população vegetal e pelo número de vagens presentes nas árvores, no
caso da família Leguminosae. A predação, o aborto e o ataque de microrganismos em sementes
florestais representam as principais causas da mortalidade das sementes em campo (Link & Costa
1995, Sari et al. 2002), como observado na população do Brejo de Altitude.
As espécies do gênero Enterolobium Mart. produzem uma proteína denominada
enterolobina com ação inseticida para as larvas de insetos (Souza & Morhy 1989, Lima et al. 1999).
Enterolobium timbouva Mart. coletada na Caatinga, mesmo produzindo frutos com maior biomassa
apresentou uma baixa porcentagem de infestação e essa característica pode ser influenciada por
fatores ambientais do ecossistema. As temperaturas mais altas e menor precipitação observada na
Caatinga exercem maior influência na sazonalidade das espécies que consomem esses frutos. A
produção de frutos de E. timbouva ocorre entre novembro e dezembro (Mesquita 1990), meses onde
são registradas as maiores médias de temperatura e as menores precipitações do ano para a região.

61
Tabela 2.2. Biomassa seca (mg), consumo de biomassa seca (%) e germinabilidade (%) de sementes íntegras e
brocadas por insetos de E. timbouva e E. contortisiliquum coletadas na Caatinga e Brejo de Altitude, respectivamente.

Espécie Biomassa seca (mg) Consumo de biomassa
seca (%)
Germinabilidade (%)
E. contortisiliquum


E. timbouva
Íntegra
Brocada

Íntegra
Brocada
240,00 a
166,16 b

815,50 a
693,17 b
-
55,16

-
15,00
98 a
0 b

95 a
40 b

64
uma leguminosa, Lonchocarpus muehlbergianus Hassl., na qual foram encontrados representantes
das famílias Bruchidae, Curculionidae, Tenebrionidae (Coleoptera) e Eulophidae (Hymenoptera)
(Sari et al. 2002). Os resultados do estudo com os frutos coletados no Brejo de Altitude corroboram
a hipótese do autor quanto à ação parasitóide das vespas encontradas dentro do fruto.
Indivíduos adultos da espécie Tapinoma melanocephalum (Frabricius) (Formicidae),
conhecida popularmente como formigas fantasmas foram encontradas dentro dos frutos de E.
contortisiliquum. Esta espécie é amplamente distribuída em áreas urbanas e é considerada uma
espécie oportunista (Oliveira & Campos-Farinha 2005). No ambiente, elas podem ser encontradas
no solo, madeira em decomposição e partes de árvores. A ocorrência das formigas fantasma está
associada aos orifícios de emergência da espécie M. bicoloripes.
A emergência de insetos dos frutos de E. contortisiliquum pode ser influenciada pelo local
de ocorrência das populações que está intimamente relacionado com o número de espécies
presentes nos frutos e sua densidade. Link & Costa (1995) e Santos et al. (1994) observando os
frutos de E. contortisiliquum na região Sul e Sudeste, respectivamente, encontraram M. bicoloripes
e L. timbouvae. No presente trabalho na região Nordeste, além das duas espécies referidas também
uma terceira, Stator sp., ocorreu. A emergência dos bruquídeos Stator sp. foi facilitada pelos
orifícios de emergência deixados pela espécie M. bicoloripes.
A quantidade de substrato consumido (baixa ou alta) pelos insetos das sementes de E.
contortisiliquum pode estar relacionada com o tamanho da semente. Santos et al. (1994) mostraram
que os bruquídeos da espécie M. bicoloripes consumiram apenas 21,48% da semente. Nas sementes
coletadas no Brejo de Altitude, foi observado o consumo de 57,16%, o que aumentou as chances de
danos no embrião e causou a inviabilidade das sementes.
A associação da entomofauna aos frutos de Enterolobium indica uma relação existente entre
os insetos e as espécies vegetais, que vem ocorrendo há muitos anos também entre outros grupos
vegetais. Estes insetos presentes na planta desde o período de floração, muitas vezes otimizam a
produção de um grande número de sementes pelas leguminosas atuando como polinizadores.

66
Literatura Citada

Almeida-Cortez, J. S. 2004. Dispersão e banco de sementes, p. 225-235. In: A. G. Ferreira & F.
Borghetti (orgs), Germinação: do básico ao aplicado. Porto Alegre, Artmed, 323p.

Brasil, 1992. Regras para análise de sementes. Brasília, Ministério da Agricultura.

Harms, K. E. & J. W., Dalling. 2000. A bruchid beetle and a viable seedling from a single
diaspore of Attalea butyracea. J. Tropical Ecol. 16: 319-325.

Harper, J. L. 1994. Populations biology of plants. London: Academic Press, 864p.

Hulme, P. E. & T., Borelli. 1999 Viability in post-dispersal seed predation in deciduous woodland:
relative importance of location, seed species, burial and density. Plant Ecol. 145: 149-156.

Jansen, D. H. 1969. Seed-eaters vs. seed size, number, toxicity, and dispersal. Evolution 23: 1-27.

Johnson, C. D. 1981. Seed beetle host specificity and the systematics of Leguminosae, p. 995-
1027. In: R. M. Polhill & P. H. Raven (eds), Advances in Legume Systematics. Kew, Royal Botanic
Garden.

Johnson, C.D. & J., Romero. 2004. A review of evolution of oviposition guild in the Bruchidae
(Coleoptera). Rev. bras. Entomol. 48: 401-408.

Lima, C. M. C., M. F., Grossi de Sá, D. E., Kalume, P., Roepstorff, L., Morhy, C. A. O., Ricart
& M. V., Sousa. 1999. Cytosolic and nuclear localization of the cytolytic and insecticidal plant
protein enterolobin. J. Experimental Botany 50: 1743-1750.

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Objetivo
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básica ou aplicada, em Português, Inglês ou Espanhol. Os trabalhos deverão ser
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Revista, inserindo-se no debate teórico de sua área.

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1. Sepulveda albicans L., Sp. pl. 2: 25. 1753.
Pertencia albicans Sw., Fl. bras. 4: 37, t. 23, f. 5. 1870.
Fig. 1-12

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Congresso Nacional de Botânica. Aracaju 1992. São Paulo, HUCITEC Ed. v.I.
Santos, J.; Silva, A. & Oliveira, B. 1995. Notas palinológicas. Amaranthaceae.
Hoehnea 33(2): 38-45.
Silva, A. & Santos, J. 1997. Rubiaceae. Pp. 27-55. In: F.C. Hoehne (ed.). Flora
Brasilica. São Paulo, Secretaria da Agricultura do Estado de São Paulo.
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Seções. “Controle Biológico”, “Ecologia, Comportamento e Bionomia”, “Sistemática,
Morfologia e Fisiologia”, “Proteção de Plantas” e “Saúde Pública”.
Idiomas. Os manuscritos devem estar preferencialmente em inglês, mas são
considerados também artigos em português ou espanhol.
Formatos aceitos. São publicados artigos científicos completos, comunicações
científicas e revisões (Fórum).
Submissão. Deve ser feita apenas por meio eletrônico através do formulário apropriado,
disponível em www.seb.org.br/neotropical

Forma e preparação do manuscrito

Utilize editor de texto Word 97 ou superior, página A4, com margens de 2,5 cm e linhas
e páginas numeradas seqüencialmente ao longo de todo o documento. Utilize fonte
Times New Roman tamanho 12 e espaçamento duplo.
Página de rosto. No canto superior direito, deve conter o nome completo e endereço
(postal e eletrônico) do autor responsável pelo artigo. O título do artigo deve aparecer
no centro da página, com iniciais maiúsculas (exceto preposições e artigos). Nomes
científicos no título devem ser seguidos pelo nome do classificador (sem o ano) e pela
ordem e família entre parênteses. Abaixo do título e também centralizado, listar os
nomes dos autores em maiúsculas pequenas (versalete), usando apenas o primeiro nome
e o sobrenome de cada autor por extenso. A seguir, liste as instituições dos autores, com
endereço postal e endereço eletrônico, com chamada numérica, quando houver mais de
um endereço. Esta página será suprimida pelo Editor Adjunto ao enviar o arquivo
eletrônico para os revisores ad hoc, resguardando-se a identidade dos autores.

Página 2. Título do artigo.
Página 3. Resumo em idioma alternativo. Artigo em Inglês: Resumo em Português ou
Espanhol. Artigo em Português ou Espanhol: Abstract em Inglês. Incluir o título
Instruções aos Autores traduzido, que deve ser grafado com letras minúsculas com
apenas as iniciais maiúsculas (exceto preposições, conjunções e artigos). A seguir,
escreva RESUMO, RESUMEN ou ABSTRACT, seguido de hífen, continuando com o
texto em parágrafo único e, no máximo, 250 palavras. Pule uma linha e mencione o
termo PALAVRASCHAVE, PALABRAS-CLAVE ou KEY WORDS em maiúsculas.
Use de três a cinco termos separados por vírgulas e diferentes das palavras que
aparecem no título do trabalho.
Página 4. Resumo no idioma do artigo. A página 4 deve trazer o resumo no mesmo
idioma do artigo, sem o título. Os conteúdos do Resumo e do Abstract devem ser
exatamente iguais. Siga as instruções para elaboração do segundo resumo (item
anterior).
Introdução. Inicia na página 5, sem incluir o subtítulo “Introdução”. Deve
contextualizar claramente o problema investigado e trazer a hipótese científica que está
sendo testada, bem como os objetivos do trabalho.
Material e Métodos. Centralize o subtítulo “Material e Métodos” com letras em
negrito. Apresente informações suficientes para que o trabalho possa ser repetido.
Inclua o delineamento estatístico e, se for o caso, o nome do programa utilizado para as
análises.
Resultados e Discussão. Centralize o subtítulo “Resultados e Discussão” ou os
subtítulos “Resultados” e “Discussão”, com letras em negrito. As conclusões devem
estar contidas no texto final da discussão.
Agradecimentos. O subtítulo deve estar em negrito e centralizado. O texto deve ser
breve, iniciando pelos agradecimentos a pessoas e depois a instituições ou agências de
fomento.
Referências. Iniciar a lista de referências em uma nova página, sob o título
Referências, dispondo-as em ordem alfabética, usando apenas as iniciais do(s) nome(s)
do(s) autor(es) maiúsculas, seguido do ano da referência. Cite apenas o número do
volume (sem o número do fascículo). Use vírgulas para separar os nomes dos autores.
Cite o primeiro autor pelo sobrenome seguido das iniciais dos nomes. Do segundo autor
em diante, use primeiro as iniciais do nome e após o sobrenome por extenso. Use o
símbolo “&” antes de citar o último autor. Abrevie os títulos das fontes bibliográficas,
sempre iniciando com letras maiúsculas. Utilize as abreviaturas de periódicos de acordo
com o BIOSIS Serial Sources (http:// csssrvr.entnem.ufl.edu/~pmc/
journals/all_journals.htm ou http://www.library.uq. edu.au/faqs/endnote/
biosciences.txt). Os títulos nacionais deverão serabreviados conforme indicado no
respectivo periódico. Evite citar dissertações, teses, revistas de divulgação. Não cite
documentos de circulação restrita (boletins internos, relatórios de pesquisa, etc),
monografias, pesquisa em andamento e resumos de encontros científicos. Exemplos de
citação de artigo, livro, capítulo de livro e página de internet estão disponíveis no site da
revista.

não sócios. Figuras coloridas devem ser inseridas quando estritamente necessárias e
serão cobrados R$ 80,00 (oitenta reais) adicionais por página colorida. Não serão
fornecidas separatas. Os artigos estarão disponíveis para consulta e download gratuitos
no site da revista e da Scielo (www.scielo.br/ne).

Informações

Regina Lúcia Sugayama/ Editora Chefe
Caixa postal 441 – CEP 95.200-000
Vacaria – RS – Brasil
Fone: 55 54 232 4938 Fax: 55 54 232 0101
regina.sugayama@neotrop.entomol.com.br
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