Junio de 2007 DISTURBIOS ANTRÓPICOS Y POLINIZACIÓN: ENFOQUES
Sección especial
Recibido: 15 de enero de 2007; Fin de arbitraje: 20 de
marzo de 2007; Revisión recibida: 18 de abril de 2007;
Aceptado: 14 de mayo de 2007
* Laboratorio Ecotono-CRUB, Universidad
Nacional del Comahue, Quintral 1250, 8400
Bariloche, Río Negro, Argentina.
marcito@crub.uncoma.edu.ar
Ecología Austral 17:7-19. Junio 2007
Asociación Argentina de Ecología
Enfoques en el estudio de la reproducción sexual de las
plantas en ambientes alterados: limitaciones y perspectivas
MARCELO A AIZEN *
Laboratorio Ecotono-CRUB, Universidad Nacional del Comahue, Bariloche, Río Negro, Argentina.
RESUMEN. Las interacciones planta-polinizador son susceptibles a diferentes tipos de perturbaciones
de origen antrópico. Aunque se supone que las distintas actividades humanas tienen impactos
disruptivos o negativos sobre estas interacciones, el signo y la magnitud de los mismos dependen
de una serie de variables ambientales y atributos biológicos cuya modificación puede tener
efectos de signo contrario sobre distintos componentes de estos mutualismos. En consecuencia,
el impacto de las perturbaciones antrópicas sobre la polinización y éxito reproductivo de las
plantas no es fácilmente predecible a priori, dependiendo también de la intensidad, escala espacial
y frecuencia del disturbio. El enfoque empleado mayormente en esta clase de estudios es de tipo
comparativo y reduccionista. Esto resulta en una falta en la comprensión de los factores mediatos
e inmediatos involucrados en la respuesta reproductiva de las plantas a las perturbaciones, y a
interpretaciones erróneas, o a lo sumo incompletas, asociadas a repuestas curvilíneas y a una
replicación reducida. En este trabajo reviso distintos tipos de limitaciones relacionados a este
enfoque y propongo uno alternativo, que si bien es de naturaleza correlativa, permite una
comprensión más mecanicista y la puesta a prueba de hipótesis de causalidad. El enfoque
propuesto también permite asimilar, en forma más natural, al diseño de muestreo los patrones
de perturbación que usualmente se encuentran en el campo, mejor reflejados por gradientes que
por clases discretas. Esta aproximación también implica una mayor integración entre las áreas de
la ecología reproductiva de plantas y la del paisaje.
[Palabras clave: disturbios antrópicos, ecología del paisaje, interacciones planta-polinizador, éxito
reproductivo, enfoques, modelos conceptuales, polinización]
ABSTRACT. Approaches to the study of sexual plant reproduction in altered habitats: limitations
and perspectives: Plant-pollinator interactions are susceptible to different types of anthropogenic
disturbances. Although it is assumed that different human activities can disrupt these interactions,
the direction and magnitude of their consequences are mediated by a series of environmental
and biological variables that may have opposite effects on different aspects of these mutualisms.
Therefore, the impact of human-driven habitat alteration on pollination and plant reproductive
success can not be predicted a priori. The sign and magnitude of this impact will also depend on
disturbance intensity, spatial scale and frequency. The current approach to study disturbance
effects on plant reproduction is mostly comparative and highly reductionist (e.g., seed production
is compared between disturbed vs. undisturbed sites). This approach leads to a lack of
understanding on the proximal factors involved in the reproductive response of plants to habitat
alteration, or even to incomplete or erroneous interpretations when responses are curvilinear or
there is a low level of true replication. Here I review and comment on the different types of
limitations arising from this comparative approach, and propose an alternative one. The proposed
approach is exemplified in a simple conceptual model that can accommodate different aspects of
the disturbance itself, including scale considerations, as well as aspects of plants, pollinators, and
of the pollination process. This approach, even though of a correlative nature, allows a more
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MA AIZEN Ecología Austral 17:7-19
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mechanistic understanding of the effects of habitat disturbance on plant pollination and
reproductive success by testing different proximal variables and causal models using path analysis
and structural equation modeling. Also, the proposed approach can incorporate easily the
disturbance patterns found in the field, better reflected in gradients than discrete classes. Finally,
I advocate a greater integration between the mostly disconnected areas of plant reproductive
ecology and landscape ecology.
[Keywords: anthropogenic disturbance, landscape ecology, plant-animal interactions, plant
reproductive success, conceptual models, pollination]
INTRODUCCIÓN
Las interacciones planta-polinizador son
susceptibles a distintos tipos de perturbación
de origen antrópico. La ruptura de este tipo de
interacciones mutualistas puede comprometer
la reproducción sexual de numerosas plantas,
representando el primer eslabón de una cade-
na de eventos que puede conducir a la extin-
ción no sólo de muchas especies vegetales sino
también de otros organismos asociados a ellas
(Aizen & Feinsinger 1994a,b, 2003; Bond 1994;
Kearns et al. 1998; Stachowicz 2001; Traveset
& Richardson 2006). Es por esta razón que el
estudio de los efectos de los disturbios de ori-
gen antrópico sobre la polinización y repro-
ducción sexual de las plantas representa un
área de trabajo de relevancia, muy activa dentro
de la ecología (Aguilar et al. 2006).
Numerosos trabajos realizados en las últi-
mas dos décadas, particularmente sobre los
efectos de la fragmentación de hábitat, mues-
tran que este tipo de disturbio puede tener un
fuerte impacto sobre la reproducción de las
plantas. El patrón encontrado más común-
mente es el de una disminución en la produc-
ción de frutos y semillas en ambientes fragmen-
tados (ver revisión en Aizen et al. 2002; Aguilar
et al. 2006). Típicamente, este tipo de estudios
compara el rendimiento reproductivo de una,
o raramente más especies de plantas creciendo
en ambientes caracterizados por niveles con-
trastantes de perturbación. Sin embargo, el
enfoque reduccionista (i.e., de simplificación
excesiva) que caracteriza la gran mayoría de
estos trabajos no permite una comprensión de
las causas próximas de esta disminución. Esta
clase de enfoque tampoco favorece el desa-
rrollo de nuestra capacidad de predecir cómo
el éxito reproductivo de una especie particu-
lar respondería a una dada perturbación del
hábitat, caracterizada no sólo por una intensi-
dad y frecuencia determinadas sino también
por una configuración espacial específica.
La respuesta reproductiva de las plantas a
distintos tipos de perturbaciones ambientales
se espera que varíe con una multitud de facto-
res intrínsicos y extrínsecos. Dos trabajos re-
cientes exploran si el grado de dependencia y
especialización de las plantas en los poliniza-
dores pueden modular esta respuesta (Aizen
et al. 2002, Aguilar et al. 2006). En particular,
el meta-análisis desarrollado por Aguilar et
al. (2006) muestra que las plantas auto-incom-
patibles (i.e., altamente dependientes de
polinizadores) exhiben mayores decrecimien-
tos en la producción de semillas que las auto-
compatibles (i.e., menos dependientes de los
polinizadores). Por otro lado, la especializa-
ción no parece determinar una respuesta re-
productiva diferencial a la fragmentación del
hábitat (Aizen et al. 2002, Aguilar et al. 2006).
Este último resultado podría ser explicado por
el hecho que las pocas especies de poliniza-
dores que interactúan con las plantas especia-
listas tienden a ser a su vez generalistas (i.e.,
interactúan con un alto número de especies de
plantas), lo que le confiere a las plantas espe-
cialistas y generalistas una resiliencia similar
a las perturbaciones de hábitat (Ashworth et
al. 2004). Sin embargo, existe una gran hetero-
geneidad en las respuestas reproductivas en-
tre las especies de plantas dentro de cualquiera
de estas categorías de dependencia o especiali-
zación (Aguilar et al. 2006). Esto indica que
otros factores deben ser invocados para
explicar esta variación.
Un segundo punto a explorar está relaciona-
do al signo mismo de los efectos. La mayoría
de los trabajos sobre este tema pone a prueba
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