Bol. Soc. Latin. Carib. Cact. Suc. 7(1) enero-abril 2010 de Oliveira Silva et al. ─ Germinación de semillas de Pilosocereus gounellei
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Resumen

El objetivo de este estudio fue evaluar la influencia del déficit hídrico en
la germinación de semillas de Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber)
Byles & G.D. Rowley subsp. gounellei (Cactaceae), especie popularmen-
te conocida como xique-xique que presenta amplia distribución en la
Caatinga. Se colectaron frutos en áreas de Caatinga del Estado de Per-
nambuco, noreste de Brasil. Se simuló el déficit hídrico con la utilización
de la solución comercial de polietileno glicol 6000 y se evaluaron cuatro
potenciales hídricos: 0,0; -0,5; -1,0 y -2,0 MPa. En cada tratamiento, se
utilizaron 1500 semillas distribuidas en 30 cajas Petri que permanecieron
en cámara de germinación a 25°C con fotoperíodo de 12 h. La germina-
ción se consideró al aparecer la radícula. Se registró la germinación
diariamente por un período de 30 días y se calculó la germinabilidad, el
tiempo medio de germinación y la velocidad media de germinación,
además del índice de sincronización. Todos los parámetros de germina-
ción fueron afectados por la disminución del potencial hídrico. Bajo con-
diciones ideales de germinación (0,0 MPa), las semillas de xique-xique
presentaron germinabilidad promedio de un 72,5 ± 1,4%. Con la disminu-
ción del potencial hídrico, se observó una disminución de la germinabili-
dad, no observándose la germinación de semillas en el tratamiento -2,0
MPa. El tiempo medio de germinación de las semillas bajo la influencia
del potencial hídrico -1,0 MPa fue el doble de lo observado en el testigo
(0,0 MPa). Con el aumento de la concentración, también se observó una
reducción en la velocidad media de germinación. Además, con la reduc-
ción del potencial hídrico se observó una germinación más sincronizada
al compararla con el testigo. Así, se concluye que la especie estudiada
presenta cierta tolerancia a la baja disponibilidad de agua en el suelo
durante la germinación, lo que puede favorecer su amplia distribución en
la Caatinga.

Palabras-clave: Caatinga, cactácea, estrés hídrico, germinación, xique-
xique.
Introducción

La germinación es una de las fases más críticas del ci-
clo de vida de las plantas (Baskin & Baskin 1998) y la
habilidad de germinar bajo la influencia de factores abióti-
cos es una característica crucial para la supervivencia y
perpetuación de las especies (Ceccon et al. 2006). La luz
y la temperatura son ejemplos de factores abióticos que
más influyen sobre la germinación de semillas. Sin embar-
go, la disponibilidad de agua en el suelo también ejerce
gran influencia en las semillas porque puede restringir los
eventos germinativos y limitar la distribución de las pobla-
ciones en sus ambientes naturales (Baskin & Baskin
1998).

En los eventos de germinación, la absorción de agua
desencadena una serie de procesos físicos, fisiológicos y
Germinación de semillas de Pilosoce-
reus gounellei (F.A.C. Weber) Byles &
G.D. Rowley subsp. gounellei
(Cactaceae) bajo la influencia del défi-
cit hídrico

Gabriela de Oliveira Silva1, Paula Regina Fortunato do
Nascimento1 & Marcos Vinicius Meiado2

1 Faculdade Frassinetti do Recife, Av. Conde da Boa Vista
921, Boa Vista, Recife, PE, Brasil.
2 Universidade Federal de Pernambuco, Av. Professor
Nelson Chaves, s/n, Cidade Universitária, Recife, PE, Bra-
sil.
Correo electrónico: marcos_meiado@yahoo.com.br
ARTÍCULOS CIENTÍFICOS
bioquímicos en el interior de la semilla, los cuales resultan
en la emergencia de la plántula (Popinigis 1985). De
acuerdo con Bansal et al. (1980), la reducción del poten-
cial hídrico afecta la absorción de agua y puede impedir la
secuencia de estos eventos. Así, la baja disponibilidad de
agua en el suelo puede afectar los procesos germinativos,
provocando el retraso de la germinación y/o la disminu-
ción de la germinabilidad (Hardegree & Emmerich 1990).
Según Bewley & Black (1994), el déficit hídrico disminuye
el porcentaje y la velocidad de germinación, pero existe
una gran variación de respuestas entre las especies, des-
de aquellas que son muy sensibles hasta las especies
más resistentes.

En ecosistemas áridos o semiáridos como la Caatinga,
las plantas establecidas presentan varias características
relacionadas con la resistencia a los períodos de seca
como, por ejemplo, la reducción de la transpiración y del
potencial hídrico foliar, además de la resistencia a la aper-
tura de las estomas en el período más caliente del día
(Mansur & Barbosa 2000). Además, como las lluvias son
impredecibles en estos ecosistemas, los eventos de ger-
minación pueden ser raros y restringidos a un corto perío-
do del año (Gutterman 1993).

Este estudio fue realizado con semillas de xique-xique
[Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles & G. D.
Rowley subsp. gounellei (Cactaceae)], una especie típica
de la Caatinga, el ecosistema semiárido brasileño más
desvalorizado y mal conocido botánicamente (Giulietti et
al. 2004). Según Giulietti et al. (2004), esta desvaloriza-
ción puede ser explicada por la creencia de que este eco-
sistema es el resultado de la modificación de otras forma-
ciones vegetales, estando asociada a la ausencia de es-
pecies endémicas y a una baja diversidad de plantas,
además de ser un ecosistema muy modificado por la an-
tropización. Como esta especie presenta una amplia distri-
bución en la Caatinga, es un modelo interesante para eva-
luar la influencia de la disponibilidad de agua durante la
fase inicial del ciclo de vida de una planta que ocurre en
un ecosistema semiárido, además de contribuir al enten-
dimiento del comportamiento germinativo de una es-
Figura 1. Población de Pilosocereus gounellei (F. A. C. Weber) Byles &
G. D. Rowley subsp. gounellei (Cactaceae) en un área de Caatinga de la
ciudad de Parnamirim, Estado de Pernambuco, región Noreste de Brasil
(Foto: Marcos Vinicius Meiado).

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desde el Estado de Maranhão hasta el Estado de Ba-
hia,con amplia distribución en la Caatinga. Se encuentra
en suelos arenosos, pedregosos y en afloramientos roco-
sos, hasta altitudes de 800 msnm. Es un arbusto con 0,5
– 4 m de altura, tronco erecto, armado de espinas fuertes
y de color verde opaco (Zappi 1994). Posee flores tubula-
res, grandes y blancas, con antesis nocturna (Rocha
2007). Los frutos son bayas dehiscentes, redondeadas y
achatadas en los polos, rojos, con pulpa funicular purpú-
rea y con pequeñas y numerosas semillas negras (Zappi
1994). Su floración es continua, pero los picos de fructifi-
cación ocurren al final de la estación lluviosa (Lima 2007).

Se colectaron frutos de xique-xique en áreas de Caatin-
ga de la ciudad de Parnamirim, localizada en el Estado de
Pernambuco (8°5´S 39°34´W y 392 msnm) (Fig. 2). Los
meses lluviosos en la región van desde enero hasta abril y
el clima del área de colecta es considerado Tropical Semi-
árido (BSh), con temperatura y precipitación medias de
26°C y 431,8 mm, respectivamente. La vegetación está
representada por una Caatinga hiperxerofítica y floresta
caducifolia que presentan una fisonomía predominante-
mente arbustiva-arbórea, con la presencia más represen-
tativa de las herbáceas en la estación lluviosa (CPRM -
Serviço Geológico do Brasil 2005). En el área de estudio,
la familia Cactaceae está representada por la presencia
de ocho especies (Meiado et al. 2008). Sin embargo, la
especie estudiada es la cactácea que presenta la mayor
frecuencia de ocurrencia en el área, siendo encontrada en
diferentes tipos de sustratos (Menezes 2008).
pecie bajo la influencia de la disponibilidad de agua en el
suelo. Así, el objetivo principal de este estudio fue evaluar
la influencia del déficit hídrico en la germinación de semi-
llas de Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles &
G.D. Rowley subsp. gounellei (Cactaceae).

Materiales y métodos

Especie estudiada y área de colecta de los frutos

Pilosocereus Byles & Rowley es uno de los géneros
más plesiomórficos de la tribu Cereeae (Cactaceae)
(Zappi 1994). Las características sinapomórficas que defi-
nen este género están relacionadas con los frutos, los
cuales son globosos, presentan una apertura irregular y
pulpa funicular blanca o de color variado (Zappi 1994). En
Brasil, el género es representado por 34 especies agrupa-
das en dos subgéneros, Gounellea y Pilosocereus (Zappi
1994). Una de las especies más representativas de este
género es Pilosocereus gounellei (F. A. C. Weber) Byles &
G. D. Rowley, popularmente conocida como xique-xique.
De acuerdo con Zappi (1994), dos subespecies de xique-
xique son reconocidas: Pilosocereus gounellei (F. A. C.
Weber) Byles & G. D. Rowley subsp. gounellei (xique-
xique) y Pilosocereus gounellei (F. A. C. Weber) Byles &
G. D. Rowley subsp. zehntneri (Britton & Rose) Zappi
(xique-xique de las piedras). Este estudio fue desarrollado
con semillas de la subespecie gounellei (Fig. 1).

Pilosocereus. gounellei subsp. gounellei, cactácea típica
del semiárido brasileño habita en el noreste de Brasil,
Figura 2. Localización del área de colecta de los frutos de Pilosocereus gounellei (F. A. C. Weber) Byles & G. D. Rowley subsp. gounellei
(Cactaceae). Municipio de Parnamirim, Estado de Pernambuco, región Noreste de Brasil.

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parámetros de germinación calculados fueron afectados
por la disminución del potencial hídrico (germinabilidad: F
(3, 116) = 575,21; p < 0,0001; tiempo medio de germinación:
F(2, 80) = 120,86; p < 0,0001; velocidad media de germina-
ción: F(2, 80) = 64,99; p < 0,0001; índice de sincronización:
F(2, 69) = 31,63; p < 0,0001). A 0,0 MPa (testigo) las semi-
llas de xique-xique presentaron un porcentaje promedio
de germinación de un 72,5 ± 1,4% (media ± error están-
dar) (Tabla 1).

Con la disminución del potencial hídrico, se observó una
disminución de la germinabilidad de las semillas (-0,5
MPa: 56,5 ± 1,8%, -1,0 MPa: 8,6 ± 1,5%), no obteniendo
germinación en el tratamiento -2,0 MPa (Fig. 3). Cuando
se evaluó la germinación de las semillas bajo la influencia
del tratamiento -1,0 MPa, se observó una reducción de
aproximadamente un 90% de la germinabilidad, siendo
este resultado significativamente diferente del testigo (p =
0,0001) y del potencial hídrico -0,5 MPa (p = 0,0001).

Se observó que el tiempo medio de germinación de las
semillas que germinaron en el tratamiento -1,0 MPa fue el
doble de lo observado en el testigo (Tabla 1), siendo signi-
ficativamente diferente de los tratamientos -0,5 MPa (p =
0,0002) y 0,0 MPa (p = 0,0002). Con el aumento de la
concentración también se observó una reducción en la
velocidad media de germinación. Sin embargo, sólo las
semillas que germinaron en el potencial hídrico -1,0 MPa
presentaron una reducción significativa cuando compara-
das con los potenciales -0,5 MPa y 0,0 MPa (p = 0,0001 y
p = 0,0001, respectivamente; Tabla 1). Además, con la
reducción del potencial hídrico (-0,5 MPa), se observó una
germinación más sincronizada al compararlas con las se-
millas del testigo (p = 0,0001; Tabla 1).

Discusión

En este trabajo se observó que las semillas de la espe-
cie estudiada pueden germinar bajo la influencia de poten-
ciales hídricos muy negativos (-1,0 MPa). Según Gutter-
man (1993), la habilidad del embrión de sintetizar nuevas
proteínas durante la germinación disminuye con la dismi-
nución de la disponibilidad de agua en el suelo. Además,
los tejidos del embrión no crecen y la síntesis de ácidos
nucleicos cambia significativamente bajo la baja disponibi-
lidad hídrica. Sin embargo, las especies pueden respon-
der de forma diferenciada al déficit hídrico, ocasionando
la disminución o la inhibición total de la emergencia de
Disponibilidad hídrica y germinación de semillas de
xique-xique

Para evaluar la influencia de la disponibilidad hídrica en
la germinación de semillas de xique-xique se colectaron
frutos de 50 plantas al final de la estación lluviosa de
2009. Los frutos se llevaron al Laboratorio de Fisiología
Vegetal de la Universidad Federal de Pernambuco, donde
se removieron las semillas, se desinfectaron con hipoclori-
to de sodio al 10% por 10 minutos y se enjuagaron 10 ve-
ces con agua destilada estéril. Para realizar las pruebas
de germinación se simuló el déficit hídrico con la utiliza-
ción de la solución comercial de polietileno glicol 6000
(PEG 6000), de acuerdo con Villela et al. (1991) y se eva-
luó la germinación bajo la influencia de cuatro potenciales
hídricos: 0,0 (testigo hecho con agua deionizada); -0,5; -
1,0 y -2,0 MPa. En cada tratamiento, se utilizaron 1500
semillas distribuidas en 30 cajas Petri con dos hojas de
papel filtro humedecido con 7 mL de la solución de PEG
6000, las cuales permanecieron en cámaras de germina-
ción bajo condiciones ideales de germinación de la espe-
cie estudiada (25°C y fotoperíodo de 12 h), de acuerdo
con Lemos et al. (2009). Las observaciones se realizaron
diariamente por 30 días, retirando las semillas germina-
das. A las cajas Petri no se añadió solución de PEG du-
rante las observaciones. Se consideró una semilla germi-
nada cuando se observó la aparición de la radícula con
longitud de 0,5 mm.

Análisis de los datos

Como variables de respuesta de la germinación se de-
terminaron: (1) germinabilidad (%), (2) tiempo medio de
germinación (horas), (3) velocidad media de germinación
(horas-1) y (4) índice de sincronización (Ranal & Santana
2006). Se transformaron los datos de germinabilidad a
arcoseno√% y se comparó cada uno de los parámetros
calculados en las pruebas de germinación a través de un
análisis de varianza con pruebas de Tukey a posteriori. Se
verificó la normalidad de los datos y la homogeneidad en-
tre las varianzas a través de las pruebas Shapiro-Wilk y
Levene, respectivamente. Los análisis estadísticos de los
datos se realizaron con el programa STATISTICA 7.0 con
una probabilidad de error p ≤ 0,05 (Zar 1999).

Resultados

Las semillas de P. gounellei subsp. gounellei empezaron
a germinar en el segundo día de observación. Todos los
Tabla 1. Tiempo medio de germinación (días), velocidad media de germinación (días-1) e índice de sincronización de la germinación de semillas de Piloso-
cereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles & G.D. Rowley subsp. gounellei (Cactaceae) bajo la influencia del déficit hídrico simulado con solución comercial de
polietileno glicol 6000. Datos presentados en media ± error estándar. Las letras indican diferencias significativas entre los tratamientos de acuerdo con las
pruebas de Tukey HSD (α = 0,05).

Potencial hídrico (MPa)


Tiempo medio de germi-
nación (días)


Velocidad media de germina-
ción (días-1)

Índice de sincronización
0,0 (testigo) 7,51 ± 0,26 b 0,1377 ± 0,0047 a 3,28 ± 0,05 a
-0,5 8,00 ± 0,13 b 0,1259 ± 0,0019 a 2,74 ± 0,06 b
-1,0 14,04 ± 0,53 a 0,0733 ± 0,0025 b 2,69 ± 0,05 b
-2,0 - - -

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las plántulas con disminución drástica de agua en el suelo
(Gutterman 1993, Kigel 1995).

Perez et al. (2001), evaluando semillas de Peltophorum
dubium (Spreng.) Taub. (Leguminosae), concluyeron que
esta especie no germina bajo la influencia de la solución
comercial de PEG 6000 de potencial -2,0 MPa. Este resul-
tado es similar a lo que se observó en este estudio con
semillas de xique-xique, donde tampoco se evidenció la
germinación en este potencial hídrico. A su vez, Fonseca
& Perez (2003), evaluando la influencia del déficit hídrico
en la germinación de semillas de Adenanthera pavonina
L. (Leguminosae), observaron un aumento del tiempo me-
dio de germinación con la disminución del potencial hídri-
co (-0,5 MPa). Además, se encuentra un patrón similar en
otras especies de la familia Leguminosae, como Bowdi-
chia virgilioides Kunth (Silva et al. 2001), Peltophorum
dubium (Spreng.) Taub. (Perez et al. 2001), Senna occi-
dentalis Link (Delachiave & Pinho 2003) y Bombacaceae
como, por ejemplo, Chorisia speciosa St. Hil. (Fanti & Pe-
rez 2003). Sin embargo, en el presente estudio, no se ob-
servaron diferencias significativas entre el tiempo medio
de germinación de las semillas de xique-xique que ger-
minaron en los tratamien-tos 0,0 y -0,5 MPa, característica
que se puede relacionar con una mayor tolerancia al défi-
cit hídrico durante la germinación.
Otras cactáceas de la Caatinga como, por ejemplo, el
mandacaru (Cereus jamacaru DC. subsp. jamacaru) pre-
sentan menor tolerancia al déficit hídrico al compararlas
con la especie de estudio (Meiado et al.,en prensa). De
acuerdo con este trabajo, las semillas de mandacaru ger-
minan hasta en potenciales hídricos de
-0,8 MPa, siendo también observado un aumento en el
tiempo medio de germinación con la disminución de la
disponibilidad hídrica. Por otro lado, la germinabilidad de
algunas especies de cactáceas como Neobuxbaumia te-
tetzo var. tetetzo (Coult.) Backeb. y Pachycereus hollianus
(Weber) Buxbaum aumenta con la reducción de la dispo-
nibilidad hídrica del suelo (Flores & Briones 2001), de
acuerdo al cual, la relación entre los patrones de germina-
ción y la disponibilidad de agua demuestra importantes
adaptaciones de especies que germinan en ecosistemas
áridos y semiáridos.

Finalmente, semillas como las de la especie estudiada,
que poseen capacidad para germinar con baja disponibili-
dad hídrica pueden presentar ventajes en estos ecosiste-
mas al compararlas con especies que producen semillas
menos tolerantes a una baja disponibilidad hídrica. Así, se
concluye que la especie estudiada presenta una toleran-
cia a la baja disponibilidad de agua en el suelo durante la
germinación, lo que puede favorecer su amplia distribu-
Figura 3. Germinabilidad (%) de semillas de Pilosocereus gounellei (F. A. C. Weber) Byles & G. D. Rowley subsp. gounellei (Cactaceae) bajo
la influencia del déficit hídrico simulado con solución comercial de polietileno glicol 6000.

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ción en la Caatinga. Además, este estudio refuerza la im-
portancia de comprender el patrón de germinación de es-
pecies que presentan amplia distribución en ecosistemas
semiáridos como la Caatinga y contribuye con informacio-
nes acerca del comportamiento germinativo de una espe-
cie de la familia Cactaceae que se encuentra bien repre-
sentada en este ecosistema.
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