103Hortic. bras., v. 20, n. 1, mar. 2002.
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106, março 2.002.
Germinação de sementes de alface sob altas temperaturas.
Warley Marcos Nascimento1; Daniel J. Cantliffe2
1Embrapa Hortaliças, C. Postal 218, 70.359-970 Brasília-DF; 2Horticultural Sciences Department, University of Florida, P.O. Box
110690, Gainesville, Fl 32611-0690, USA. Email: wmn@cnph.embrapa.br
RESUMO
Altas temperaturas durante a embebição das sementes de alface
podem inibir a germinação. Vários métodos para reduzir o proble-
ma da termoinibição e, ou termodormência têm sido propostos, in-
cluindo a utilização de germoplasmas tolerantes, o ajuste do ambi-
ente de produção de sementes, a utilização de reguladores de cresci-
mento e o condicionamento osmótico das sementes. Nestas
metodologias, o mecanismo de ação parece estar relacionado com o
“enfraquecimento” (“amolecimento”) do endosperma, que possibi-
litará o crescimento do embrião sob altas temperaturas. O enfraque-
cimento do endosperma, tem sido associado com a indução da enzima
endo-b-mananase na região da micrópila. O etileno, também pode
estar envolvido no controle desse processo.
Palavras-chave: Lactuca sativa, endosperma, atividade enzimática,
condicionamento osmótico, estabelecimento de plântulas.
ABSTRACT
Lettuce seed germination at high temperature.
High temperature during imbibition of lettuce seeds can inhibit
germination. Several methods to circumvent thermoinhibition and,
or thermodormancy have been proposed including resistant
germplasm, adjusting the seed production environment, the use of
growth hormones and seed priming. The mechanism of action for
each of these methodologies appears to be related specifically to
endosperm loosening which allows the embryo to grow under high
temperature. Endosperm loosening has been associated with the
induction of endo-b-mannanase at the micropylar end. Ethylene may
also play an important role in controlling this process.
Keywords: Lactuca sativa, endosperm, enzyme activity, seed
priming, stand establishment.
1 Nagata, R.T. (Horticultural Sciences Department, University of Florida, P.O. Box 110690, Ginesville, Fl 32611-0690, USA).
(Aceito para publicação em 17 de janeiro de 2.002)
Alface (Lactuca sativa L.) é uma im-portante folhosa cultivada em vá-
rias partes do mundo. No Brasil, o cul-
tivo da alface é realizado durante o ano
todo, em diferentes regiões. Em condi-
ções de altas temperaturas, a semente
(aquênio) de alface, quando semeada
tanto em estufas (produção de mudas
para o transplantio) quanto no campo
(semeadura direta), poderá ter uma re-
dução na germinação ou uma
desuniformidade na emergência das
plântulas. Estes fatos poderão reduzir a
produtividade e consequentemente o
lucro do produtor.
A temperatura, tem grande influên-
cia na germinação de sementes de alfa-
ce. A temperatura ótima está em torno
de 20°C, e a maioria das cultivares não
germina em temperaturas superiores a
30°C. Quando condições de altas tem-
peraturas ocorrem durante a embebição
das sementes de alface, dois diferentes
fenômenos podem ser observados: a) a
termoinibição, que é um processo rever-
sível, uma vez que a germinação ocorre
quando a temperatura reduz para um
nível adequado, e; b) a termodormência,
onde as sementes não germinarão após
a redução da temperatura, também cha-
mada de dormência secundária (Khan,
1980/81). Neste caso, entretanto, a ger-
minação ocorrerá se as sementes forem
tratadas com reguladores de crescimento
ou sumetidas ao condicionamento
osmótico (“seed priming”).
A temperatura máxima e crítica para
a germinação das sementes de alface
depende do genótipo (Harrington &
Thompson, 1952; Gray, 1975;
Thompson et al., 1979; Damania, 1986).
Algumas cultivares de alface podem
germinar em temperaturas variando de
5 a 33°C (Gray, 1975). Em geral, tem-
peraturas acima de 30°C afetam a ger-
minação das sementes, reduzindo a ve-
locidade ou a porcentagem de germina-
ção. Assim, dependendo do local e épo-
ca de semeadura, a germinação das se-
mentes pode ser errática ou nula, com-
prometendo o estande no campo e, ou
na casa de vegetação.
Diferentes estratégias para reduzir os
problemas da termoinibição e, ou da
termodormência têm sido utilizadas.
Alguns genótipos termotolerantes têm
sido identificados (Bradford, 1985) ou
desenvolvidos (Guzman et al., 1992).
Entretanto, efeitos ambientais na expres-
são do caráter de termotolerância têm
sido observados (Nagata, 1997, comu-
nicação pessoal)1 . Além deste fato, ain-
da não se entende como as sementes
herdam a capacidade para germinarem
em altas temperaturas.
Fatores ambientais durante a
maturação das sementes também influen-
ciam a temperatura limite de germina-
ção. Durante o desenvolvimento das
sementes, a temperatura pode afetar sub-
seqüentemente a germinação (Gray et
al., 1988; Drew & Brocklehurst, 1990;
Steiner & Opoku-Boateng, 1991). As-
sim, sementes de alface produzidas em
regiões de clima quente germinaram
melhor em altas temperaturas
(Harrington & Thompson, 1952;
Damania, 1986). Sob condições contro-
ladas, Gray et al. (1988) verificaram que
as sementes de alface produzidas em
regimes de temperatura de 30/20°C ger-

104 Hortic. bras., v. 20, n. 1, mar. 2002.
minaram melhor a 30°C do que semen-
tes produzidas a 25/15°C ou 20/10°C.
Em outro estudo, Sung et al. (1998a)
verificaram que sementes de alface pro-
duzidas a 30/20°C apresentaram uma
maior porcentagem de germinação com-
parada com aquelas produzidas em con-
dições de baixas temperaturas. Estes
autores concluíram que o caráter de ter-
mo-tolerância foi regulado pela
interação genótipo e temperatura duran-
te o desenvolvimento das sementes.
O condicionamento osmótico das
sementes pode diminuir o período entre
a semeadura e o estabelecimento de
plântulas e reduzir o risco das sementes
expostas às condições adversas e fatores
bióticos no campo durante esse período
crítico de germinação. Em alface, esse
tratamento tem sido utilizado, com su-
cesso, para reduzir o problema de inibi-
ção da germinação causado por tempe-
raturas altas (Guedes & Cantliffe, 1980;
Khan, 1980/81; Guedes et al., 1981;
Valdes et al., 1985; Wurr & Felows,
1984; Nascimento & Cantliffe, 1998).
Entretanto, o mecanismo exato do con-
dicionamento osmótico para a germina-
ção das sementes de alface, nessas con-
dições, não é totalmente conhecido.
A aplicação de reguladores de cres-
cimento, como etileno, têm aumentado
significativamente a germinação das
sementes, sob altas temperaturas, em
laboratório. Assim, a aplicação de pre-
cursores de etileno ou produtos à base
de etileno têm permitido a germinação
de sementes de alface em altas tempe-
raturas (Saini et al. ,1986; Fu & Yang,
1983; Khan & Prusinski, 1989; Nasci-
mento et al. , 1999c; 1999b; Nascimen-
to, 2000). Neste aspecto, vale salientar
que o uso de etileno não tem sido apli-
cado comercialmente.
É sabido que alto vigor e elevada
germinação são dois pré-requisitos para
se alcançar um bom estabelecimento de
plântulas. Alto vigor das sementes é uma
condição necessária para tolerar
estresses ambientais (Heydecker, 1972),
incluindo temperaturas. Foi sugerido
recentemente, que o envelhecimento das
sementes de alface reduz a capacidade
para germinar em altas temperaturas
(Nascimento et al., 1999a).
Os processos fisiológicos e
bioquímicos que controlam a dormência
de sementes e o possível mecanismo da
germinação das sementes de alface,
principalmente sob condições de altas
temperaturas, não são totalmente bem
entendidos. Nas ultimas décadas, deze-
nas de publicações têm sido dedicadas
à explicação das razões por que as se-
mentes de alface não germinam em de-
terminadas condições e, ou, quais trata-
mentos permitem a germinação
(Cantliffe et al., 2000).
Estudos sobre os efeitos de altas tem-
peraturas na germinação de sementes de
alface têm sido reportados há vários
anos (Borthwick & Robbins, 1928), e
têm sido um tópico de grande interesse
para vários pesquisadores (Cantliffe et
al., 2000). Diferentes hipóteses foram
enunciadas como causas da não germi-
nação das sementes de alface: a) redu-
ção da permeabilidade do tegumento à
trocas gasosas (Borthwick & Robbins,
1928); b) impermeabilidade do
tegumento à água (Speer, 1974); c) acu-
mulação de produtos metabólicos no
endosperma e embrião (Borthwick &
Robbins, 1928); d) efeitos inibitórios do
ácido abscísico (McWha, 1976); e) mau
funcionamento do fitocromo (Scheibe
& Lang, 1969); f) barreira física do
tegumento e, ou endosperma (Ikuma &
Tilmann, 1963); g) inibição da secreção
de enzimas da parede celular (Ikuma &
Tilmann, 1963; Dutta et al., 1997); e h)
deficiência do potencial de crescimen-
to do embrião (Nabors & Lang, 1971).
Nascimento (1998), em um amplo
estudo, procurou estabelecer uma rela-
ção entre a germinação das sementes de
alface em altas temperaturas a diferen-
tes tratamentos, como maturação de se-
mentes, genótipos, vigor das sementes,
condicionamento osmótico, e o uso de
específicos reguladores de crescimen-
to, como etileno. Recentemente, foram
publicados diversos artigos evidencian-
do a existência de uma estreita relação
entre o enfraquecimento do endosperma,
a atividade da enzima endo-b-mananase,
a produção de etileno, e a germinação
das sementes de alface sob altas tempe-
raturas (Nascimento et al, 1998a; 1999c;
2000b; Nascimento & Cantliffe, 1999;
Nascimento et al, 1999; Nascimento et
al, 2000a; 2001; Cantliffe et al., 2000).
O embrião da semente de alface é
totalmente envolvido pelo endosperma,
o qual é constituído de uma camada de
duas a quatro células. O endosperma
pode atrasar ou prevenir a germinação
das sementes atuando como uma bar-
reira física à emissão da radícula, espe-
cialmente sob condições desfavoráveis.
Assim, o “enfraquecimento” (“amole-
cimento”) do endosperma torna-se um
pré-requisito à emissão da radícula, sob
condições de altas temperaturas (Sung,
1996). Uma vez que as paredes celula-
res do endosperma são compostas
principalmente de polímeros de
galactomananas, endo-b-mananase pode-
ria ser uma enzima potencialmente
regulatória no enfraquecimento do
endosperma. O hormônio etileno pode-
ria estar também envolvido neste proces-
so, atuando diretamente no enfraqueci-
mento do endosperma da semente atra-
vés de um desconhecido mecanismo, ou
estar envolvido na regulação de enzimas
responsáveis pela “digestão” da parede
celular do endosperma (por exemplo,
endo-b-mananase), ou a combinação de
ambos. Todos estes processos favorece-
riam a emissão da radícula e
consequentemente a germinação das se-
mentes de alface sob altas temperaturas.
Testando diferentes genótipos, ob-
servou-se a exigência de uma menor
força, no teste de puntuação, para pene-
trar o endosperma naquelas sementes
provenientes de genótipos termo-tole-
rantes comparada com aqueles termo-
sensitivos (Sung et al., 1998b). O mes-
mo foi observado em sementes
osmoticamente condicionadas, isto é,
um menor requerimento de força para
penetrar o endosperma nessas sementes;
alterações estruturais do endosperma na
região da micrópila foram também ob-
servadas antes da emissão da radícula
(Sung et al., 1998b). Isso sugere uma
maior ou menor resistência do
endosperma naquelas sementes que ger-
minam satisfatoriamente ou não, respec-
tivamente, em condições de altas tempe-
raturas. Maior atividade da enzima endo-
b-mananase no endosperma, antes da
emissão da radícula, foi observada nes-
sas situações onde as sementes germina-
ram adequadamente (Nascimento, 1998).
Em outro estudo, Nascimento et al.
(2000a) verificaram que, em altas tem-
peraturas, genótipos termo-tolerantes
produziram maiores quantidades de
W.M. Nascimento & D.J. Cantiliffe.

105Hortic. bras., v. 20, n. 1, mar. 2002.
etileno, apresentaram maior atividade de
endo-b-mananase, e germinaram melhor
do que aqueles genótipos termo-sensiti-
vos. Em adição, sementes de genótipos
termo-tolerantes embebidas a 35°C no
escuro produziram menos etileno, apre-
sentaram menor atividade enzimática e
menor germinação do que aquelas se-
mentes embebidas sob luz (Nascimento
& Cantliffe, 2000). Um inibidor de ação
de etileno, tiossulfato de prata, inibiu
ambos, etileno e endo-b-mananase, en-
quanto que o precursor de etileno, 1-
aminociclopropano-1- ácido carboxílico
(ACC), induziu a atividade da enzima e
permitiu a germinação das sementes do
genótipo termo-sensitivo ‘Dark Green
Boston’ (Nascimento et al., 1999c; Nas-
cimento & Cantliffe, 1999). Nascimento
et al. (1999), avaliando diferentes níveis
de vigor, observaram que sementes
envelhecidas artificialmente, ou seja, de
menor vigor, apresentaram menor pro-
dução de etileno e menor atividade
enzimática do que aquelas não
envelhecidas. Assim, o envelhecimento
das sementes pode reduzir a produção de
etileno e a atividade de endo-b-mananase,
e assim, diminuir a germinação das se-
mentes em condições de altas tempera-
turas. Todos esses resultados sugerem
que o aumento de etileno e da atividade
de endo-b-mananase podem contribuir
para o enfraquecimento do endosperma,
especialmente sob altas temperaturas,
levando a uma condição de germinação.
Esses resultados podem ser utilizados no
estudo de marcadores moleculares para
o desenvolvimento de cultivares toleran-
tes à germinação sob condições de altas
temperaturas. O uso de alface como mo-
delo neste estudo pode também ser apli-
cado e, ou estendido à outras espécies que
apresentam problemas similares.
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106-109, março 2.002.
Micropropagação do jaborandi.
Renata Tuma Sabá1; Osmar Alves Lameira1; José Magno Queiroz Luz2; Ana Paula do Rosário Gomes1;
Renato Innecco3
1Embrapa Amazônia Oriental, Travessa Dr. Enéas Pinheiro SN, 66.095-100 Belém-PA. E-mail:renata@hotmail.com; 2UFU-ICIAG, C.
Postal 593, 38.400-902 Uberlândia-MG; 3UFC-Dep. Fitotecnia, C. Postal 12.168, 60.356-001 Fortaleza-CE
RESUMO
O jaborandi (Pilocarpus microphyllus Stapf) é uma árvore da
família Rutaceae destacando-se por intensivo uso na indústria far-
macêutica através de um dos seus princípios ativos, pilocarpina, uti-
lizado no controle do glaucoma. O objetivo do presente trabalho foi
desenvolver um protocolo de micropropagação de jaborandi. Os
ápices e segmentos caulinares utilizados na micropropagação foram
retiradas das plântulas germinadas in vitro cultivadas em meio MS
com diferentes concentrações e combinações de reguladores de cres-
cimento. O tratamento com 3% de NaOCl (hipoclorito de sódio) e
na ausência de AG3 (ácido giberélico) promoveu maior percenta-gem de germinação e menor índice de contaminação. O segmento
apical foi o mais eficiente na emissão e comprimento médio de bro-
tos de jaborandi sob diferentes concentrações de BAP (6-
benzilaminopurina) e diferentes combinações de zeatina e cinetina.
Palavras-chave: Pilocarpus microphyllus, Rutaceae, pilocarpina,
reguladores de crescimento, in vitro.
ABSTRACT
Micropropagation of the jaborandi.
The jaborandi (Pilocarpus microphyllus Stapf.) is a tree
belonging to the Rutaceae family and is well known for its intensive
use in the pharmaceutical industry through one of its most active
principles, the pilocarpine, used to control glaucoma. The purpose
of this research is to develop micropropagation protocols. Shoot tips
and stem segments used in the micropropagation were removed from
the seedlings grown in vitro and cultivated in MS medium with
different concentrations and combinations of growth regulators. A
treatment with 3% of NaOCl and the lack of GA3 caused a higher
percentage of germination and a lower rate of contamination. The
apical segment was the most efficient for shoot emission with best
average length under different concentrations of BAP and different
combinations of zeatin and kinetin.
Keywords: Pilocarpus microphyllus, Rutaceae, pilocarpine, growth
regulators, in vitro.
(Aceito para publicação em 4 de dezembro de 2.001)
A flora Amazônica é rica em espé-cies medicinais com grande potenci-
al econômico para a extração de princípios
ativos. Normalmente, as plantas medicinais
desta região são exploradas através do
extrativismo, o que aliado à expansão da
fronteira agrícola na região, em áreas de
populações de ocorrência natural dessas
espécies, vem provocando erosão genética
e colocando-as em risco de extinção.
Muitas espécies de ocorrência natural
da região amazônica são largamente usa-
das na medicina popular. Dentre as espé-
cies medicinais produtoras de princípios
ativos de grande interesse mundial desta-
ca-se o jaborandi, que é utilizado em pro-
dutos farmacológicos. Das folhas desta
planta são extraídos sais de pilocarpina,
um alcalóide utilizado na fabricação de
um colírio indicado para o controle do
glaucoma (Santos et al., 1988).
O jaborandi (Pilocarpus
microphyllus Stapf) é uma planta
arbustiva e bastante ramificada perten-
cente à família Rutaceae, apresentando
altura média de 2 m, com folhas com-
postas medindo, em média, 40 cm e
folíolos coriáceos, de forma lanceolada.
As flores são pequenas dispostas em
rácimos (cachos) compactos. Os frutos
são dispostos em cachos brancos conti-
dos em cápsulas de córtex acinzentado e
liso (Marques & Costa, 1994). No Bra-
sil, ocorre principalmente na região Les-
te da Amazônia e nas regiões do Centro-
Sul e Nordeste (Marques & Costa, 1994).
W.M. Nascimento & D.J. Cantiliffe.