Germinação de sementes de guandu 13
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
(1) Trabalho financiado pela FAPESP - Projeto Ref. 01/03597-0. Recebido para publicação em 31 de março e aceito em 19
de dezembro de 2003.
(2) Pós graduando em Agronomia, FCAV/UNESP-Jaboticabal, Área de concentração – Produção Vegetal. Bolsista da DS
CAPES. E-mail: admarin@fcav.unesp.br
(3) Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária/Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias/UNESP. Via de acesso
Prof. Paulo Donato Castellane, km 5, 14884-900, Jaboticabal (SP). E-mail: dumaria@fcav.unesp.br
(4) Departamento de Ciências Exatas/Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias/UNESP, Jaboticabal (SP). E-mail: banzatto@
asbyte.com.br; ferraudo@fcav.unesp.br
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE GUANDU SOB EFEITO
DA DISPONIBILIDADE HÍDRICA E DE DOSES
SUBLETAIS DE ALUMÍNIO(1)
ADÃO MARIN(2); DURVALINA MARIA MATHIAS DOS SANTOS(3);
DAVID ARIOVALDO BANZATTO(4); ANTONIO SERGIO FERRAUDO(4)
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi verificar a germinação de sementes das cultivares de guandu, IAPAR
43-Aratã e IAC Fava Larga, sob efeito da disponibilidade hídrica e de doses subletais de alumínio. Os
experimentos foram instalados na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias-UNESP, em Jaboticabal
(SP), no período de março a maio de 2002. As sementes foram colocadas em caixas de germinação, previa-
mente esterilizadas, revestidas com uma folha de papel germitest umedecido com diferentes concentrações
de PEG 6000 (0,0; -0,6; -0,9; -1,2 e -1,5 MPa) e de sulfato de alumínio (0,0; 2,5; 5,0; 7,5; e 10,0 mmol.dm-3).
O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado em arranjo fatorial 2 x 5 x 5 (cul-
tivares x disponibilidades hídricas x alumínio), com quatro repetições de 50 sementes. Para complementar
a análise estatística foram realizadas análises multivariadas de agrupamento e componentes principais.
O experimento foi desenvolvido em câmara de germinação, na temperatura de 25 oC. A porcentagem de
germinação foi verificada no 4.º e 10.º dias após a semeadura. No 10.º dia, as plântulas foram separadas
em plúmulas e raízes primárias, para determinar a massa seca. A disponibilidade hídrica foi limitante
para a germinação e o crescimento inicial. O efeito do alumínio associado ao estresse hídrico foi eviden-
ciado somente até -0,9 MPa. As concentrações menos elevadas de alumínio estimularam o desenvolvimento
das plântulas em condições de estresse hídrico até -0,6 MPa. Os efeitos simultâneos da disponibilidade
hídrica e do alumínio reduziram a germinação de sementes da cv. IAC Fava Larga e o crescimento das
raízes da cv. IAPAR 43-Aratã.
Palavras chave: estresse osmótico, toxicidade de alumínio, forrageira, leguminosa.
ABSTRACT
SEED GERMINATION OF PIGONPEA (Cajanus cajan (L.) MILLSP.) UNDER WATER
STRESS AND ALUMINUM SUBLETHAL DOSES
The aim of the work was to evaluate the effect associated with water stress and aluminum sublethal
doses on seed germination of pigeonpea, IAPAR 43-Aratã and IAC Fava Larga cultivars. The experiment
was carried out at Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias-UNESP, in Jaboticabal, São Paulo State,
from March to May 2002. The seeds germinated in germination boxes lined with blotters moistened with
solutions of polyethyleneglycol, PEG 6000 (0,0; -0,6; -0,9, -1,2 e -1,5 MPa) and aluminum sulphate (0,0;
2,5; 5,0; 7,5; e 10,0 mmol.dm-3). The experimental design was a complete randomized in factorial

A. Marin et al.
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
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arrangement 2 x 5 x 5 (2 cultivars; 5 water stresses; 5 aluminum doses) and four replications of 50 seeds.
The statistical analysis was complemented with the clustering analysis and principal component analysis.
Seed germination was evaluated, four and ten days after sowing. The experiment was conducted in
germination chamber at 25 °C ± 1 °C. On the tenth day, the seedlings were separated in plumule and
radicle for dry mass determination. The water stress appeared to be the critical limiting factor for
germination and seedling establishment. The joint effects of water stress and aluminum were significantly
greater at moderate water stress, the effects of aluminum being more pronounced only when severe
water stress was absent. The germination of the IAPAR 43-Aratã cultivar and the roots growth of the
IAC Fava Larga cultivar were reduced, respectively, by water stress and aluminum.
Key words: osmotic stress, aluminum toxicity, forage, legume.
1. INTRODUÇÃO
Cajanus cajan (L.) Millsp., (Fabaceae),
forrageira conhecida como guandu, ocupa mundial-
mente o 6.º lugar em importância alimentar dentre as
leguminosas, sendo usada extensivamente na Ásia
para a alimentação animal e humana. Para o produ-
tor rural, o guandu proporciona baixos custos de
produção que refletem diretamente no lucro da ativi-
dade pecuária e melhorias na fertilidade do solo,
decorrentes da habilidade que esta forrageira apre-
senta para a fixação simbiótica de nitrogênio no solo
(RAO, 2002).
Considerando que, dificilmente apenas uma
cultura tenha capacidade para prover forragem du-
rante o ano todo, a característica apresentada pelo
guandu, de crescer em períodos adversos que limitam
o crescimento de outras forrageiras, constitui-se em
uma importante alternativa para a provisão de ali-
mento de alta qualidade e redução de custos com
colheita e armazenamento de forragem no período da
entressafra (RAO et al., 2002).
No Brasil, a cultura do guandu foi
introduzida, principalmente, devido à habilidade de
ser resistente à seca e de crescer em solos pobres, apre-
sentando bons resultados como fornecedora de massa
verde nos pastos em períodos de chuvas escassas,
além de ser planta muito versátil, adaptada às con-
dições climáticas do país, sendo utilizada também na
rotação de culturas (ALVES e MEDEIROS, 1997).
Os estresses abióticos, como a seca, podem re-
duzir significativamente os rendimentos das lavouras
restringindo as latitudes e os solos onde espécies co-
mercialmente importantes podem ser cultivadas
(NEPOMUCENO et al., 2001).
A condição hídrica do solo para a semente,
em que os potenciais osmóticos são muito negativos,
de modo geral, provocam atraso ou mesmo reduzem
a porcentagem de germinação; o mínimo de umida-
de, porém, a ser atingido pela semente para que a
germinação ocorra, depende de sua composição quí-
mica e da permeabilidade do tegumento (BRADFORD, 1995).
Além das condições hídricas desfavoráveis
existentes no solo, também outro fator, como a acidez
podem interferir negativamente no estabelecimento de
uma cultura. A maioria dos solos cultiváveis, aproxi-
madamente 78,4%, compõe-se de solos ácidos que
impossibilitam a exploração economicamente viável
das culturas (HAMEL et al., 1998). Somente no Brasil,
os solos do cerrado com baixa capacidade de troca de
íons e alta toxicidade de alumínio representam 205
milhões de hectares (FUENTE-MARTINÉZ e HERRERA-
ESTRELLA, 1999).
Nas regiões tropicais e subtropicais os solos
caracteristicamente são ácidos, seja pela ocorrência de
elevada precipitação que lixivia quantidades apreci-
áveis de bases permutáveis, como cálcio, magnésio,
potássio e sódio, seja pela ausência de minerais pri-
mários e secundários, responsáveis pela reposição
dessas bases. Assim, devido a grandes áreas de solos
ácidos com possibilidade de cultivo, a importância da
acidez sob o aspecto prático é relevante comparando-
se com solos alcalinos (CUSTÓDIO et al., 2002).
A condição de acidez elevada resulta na dis-
solução de minerais de argila e óxido de alumínio,
conduzindo ao aparecimento de forma trocável, ou
seja, a disponibilidade do alumínio é uma conse-
qüênc ia da acidez do solo (FUENTE-MARTINÉZ e
HERRERA-ESTRELLA, 1999), que limita a produtividade
de plantas (CUSTÓDIO et al., 2000).
O alumínio trocável dos solos pode reduzir a
germinação, exercendo influências decisivas sobre o
metabolismo das sementes (CRUZ et al., 1995). Existem
muitas informações sobre os efeitos do alumínio na
germinação de sementes, mas quando se consideram
os efeitos sobre as sementes de leguminosas
forrageiras, tais informações são praticamente
inexistentes (SOUZA FILHO e DUTRA, 1998). Além disso,
os estudos sobre os efeitos isolados do estresse hídrico
ou da toxicidade do alumínio influenciando a germi-
nação de sementes são pouco relatados na literatura,
e as informações sob efeito concomitante de estresse
hídrico e alumínio são praticamente escassas, neces-
sitando ainda de estudos mais detalhados (ZAIFNEJAD
et al., 1997).

Germinação de sementes de guandu 15
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
Desse modo, no presente trabalho verificou-se
a germinação de sementes de duas cultivares de
guandu – IAPAR 43-Aratã e IAC Fava Larga – sob efei-
to da disponibilidade hídrica e de doses subletais de
alumínio, visando obter informações sobre o grau de
tolerância das cultivares a essas condições adversas.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram instalados no labora-
tório de Fisiologia Vegetal, da Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias, FCAV, da Universidade Es-
tadual Paulista, UNESP, Campus de Jaboticabal, no
período de março a maio de 2002. As sementes utili-
zadas foram previamente tratadas com uma mistura
proporcional de 1:1 dos fungicidas Benlate 500 PM e
Euparem M 500 PM, na dose de 1 g do produto co-
mercial por kg de semente, para o controle do
crescimento de fungos que interferem na adequada
germinabilidade das sementes de guandu.
Para verificar a influência da disponibilidade
hídrica (H) e do alumínio (A), na germinação de se-
mentes de guandu (Cajanus cajan (L.) Millsp.), das
cultivares (C), IAPAR 43-Aratã (C1) e IAC Fava Larga
(C2), foram utilizadas diferentes concentrações de
polietilenoglicol (PEG 6000) e sulfato de alumínio
[Al2(SO4)3.18 H2O], simulando distintas situações de
disponibilidade hídrica por meio da obtenção dos se-
guintes potenciais hídricos (ψs) em MPa: 0,0 (H1); -0,6
(H2); -0,9 (H3); -1,2 (H4); e -1,5 (H5), e das concentra-
ções crescentes de alumínio (Al3+), em mmol.m-3: 0,0
(A1); 2,5 (A2); 5,0 (A3); 7,5 (A4); e 10,0 (A5).
Para avaliar a germinação de sementes, de cada
cultivar, foram colocadas 50 sementes em caixas de
germinação do tipo gerbox, previamente esterilizadas,
revestidas com uma folha de papel germitest umede-
cido com as soluções. O delineamento experimental
utilizado foi o inteiramente casualizado no esquema
fatorial 2 x 5 x 5, com os fatores: cultivares (C1 e C2),
disponibilidades hídricas (H1, H2, H3, H4 e H5) e con-
centrações de alumínio (A1, A2, A3, A4 e A5), com
quatro repetições por tratamento. O experimento foi
desenvolvido em germinador FANEN, mod. 347 CDG
na temperatura de 25 ºC ± 1 ºC, com fotoperíodo de 12
horas. A contagem das sementes germinadas foi rea-
lizada a cada 24 horas; consideraram-se germinadas
as que apresentavam extensão radicular ≥ 2mm (DURAN
e ESTRELLA-TORTOSA, 1985).
As soluções nas caixas gerbox foram renova-
das a cada três dias para manter constantes os valores
dos potenciais osmóticos e das concentrações de Al3+.
No 4.º e 10.º dias do experimento verificou-se a por-
centagem de germinação, como indicada para a cultura
do guandu em Regras para Análise de Sementes (BRA-
SIL, 1992). O experimento foi finalizado no 10.º dia,
quando se separaram as partes vegetativas das
plântulas em plúmulas e raízes primárias que foram
secas em estufa de circulação forçada de ar à tempe-
ratura de 80 ºC, para obter a massa seca, determinada
em balança analítica, com precisão de 0,0001 g.
Para a análise dos resultados, empregou-se,
primeiramente, o tratamento estatístico das caracte-
rísticas individuais. Inicialmente, os dados foram
analisados quanto à homocedasticidade pelo teste de
Levene (SANTANA e RANAL, 2000) e, a partir de sua ade-
quada transformação, efetuou-se a análise de
variância utilizando-se o teste de Tukey a 5%, para a
comparação entre médias.
A análise da regressão polinomial foi utiliza-
da para o desdobramento dos graus de liberdade dos
níveis de disponibilidade hídrica x alumínio
(BANZATTO e KRONKA, 1995).
A seguir, na complementação da analise es-
tatística, realizaram-se as análises multivariadas de
agrupamento e de componentes principais, que per-
mitiram a avaliação em conjunto de todas as
avaliações fisiológicas (MANLY, 1994).
A análise de agrupamento engloba uma vari-
edade de técnicas e algoritmos cujo objetivo é
encontrar e separar objetos em grupos similares
(SNEATH e SOKAL, 1973). Também, para verificar a me-
dida de similaridade, entre os tratamentos, foi
adotada a distância euclidiana, e para a estratégia de
agrupamento utilizou-se o método UPGMA
(Unweighted Pair Group Method with Arithmetic
mean). Com relação aos componentes principais, uti-
lizaram-se neste trabalho, apenas os dois primeiros
componentes, pois são os que mais retêm informações
do conjunto original das avaliações fisiológicas.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Através da análise de variância da germina-
ção de sementes, foi verificado que, exceto para os
resultados das interações cultivares x alumínio (C x
A), para o 4.º dia, e cultivares x disponibilidade
hídrica x alumínio (C x H x A) para o 10.º dia após a
semeadura, houve efeito significativo da disponibili-
dade hídrica e das concentrações subletais de
alumínio (Tabela 1). Desse modo, para a variável cul-
tivares (C), os resultados do teste de Tukey permitiu
verificar maior porcentagem de sementes germinadas
da cultivar IAPAR 43-Aratã em comparação com a
cultivar IAC Fava Larga, para o 4.º e 10.º dias após a
semeadura (Tabela 1).

A. Marin et al.
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
16
Para a interação das cultivares em cada dis-
ponibilidade hídrica (C x H), no 4.º dia após a
semeadura (Tabela 1), houve apenas um decréscimo
significativo na porcentagem de germinação nos po-
tenciais osmóticos comparando 0,0 MPa e -0,6 MPa,
não se constatando diferença significativa entre os
potenciais mais negativos, -0,9 a -1,5 MPa (Tabela 2).
Em trabalho com potenciais osmóticos de (ψs)
0,0 MPa; -0,2 MPa e -0,4 MPa, obtidos com PEG 6000,
observou-se redução na porcentagem de germinação
de sementes de quatro cultivares de guandu (KUHAD e
SHEORAN, 1987). Todavia, nos resultados deste traba-
lho em ψs mais negativos, como -0,9 a -1,5 Mpa, não
ocorreu diferença significativa na germinação de
ambas as cultivares, pois nessa faixa de potenciais
osmóticos, a restrição hídrica foi tão severa a ponto
de reduzir drasticamente a germinação (Tabela 2).
Para a disponibilidade hídrica dentro de cada
concentração de alumínio (H x A) ocorreu diminui-
ção na porcentagem de germinação proporcionalmente
ao aumento do estresse (Figura 1), e o comportamen-
to das regressões do alumínio foram similares (Figura
1A). No desdobramento do alumínio em cada nível
de disponibilidade hídrica, observou-se variação sig-
nificativa apenas no potencial osmótico de -0,6 MPa,
com tendência de aumento na porcentagem de germi-
nação até a concentração de 4,08 mmol.dm-3 e
posterior diminuição, nas concentrações mais eleva-
das (Figura 1B).
Para a interação das cultivares em cada dis-
ponibilidade hídrica no 10.º dia após a semeadura (C
x H), verificou-se um comportamento similar ao des-
crito para o 4.º dia (Tabela 2), quando as sementes da
cv. IAC Fava Larga apenas mantiveram o desempe-
nho apresentado em relação ao tratamento-controle
(0,0 MPa), com menor germinação que as sementes da
cv. IAPAR 43-Aratã. Todavia, pode-se considerar a
acentuada diminuição da germinação de sementes da
cultivar IAPAR 43-Aratã no ψs -0,9 MPa um dado alea-
tório, visto que em ψs menores ou maiores, não houve
resposta de redução da germinação. A germinação de
sementes de ‘IAC Fava Larga’ também não foi rigoro-
samente influenciada pela restrição hídrica severa (ψs
de -1,0 MPa) nos primeiros 10 dias, sendo essa culti-
var considerada tolerante à restrição de
disponibilidade hídrica (SANTOS e RODRIGUES, 1998).
Quanto aos efeitos do alumínio verificou-se
que houve redução significativa apenas na germinação
das sementes da cultivar IAC Fava Larga, proporcio-
nalmente ao aumento das concentrações (Tabela 2).
Tabela 1. Análise de variância da germinação de sementes de cultivares de guandu, em função da disponibilidade
hídrica e da presença de alumínio no substrato, no 4.º e 10.º dias após a semeadura. Jaboticabal, SP, 2002
Quadrados médios
Causa da variação G.L. Germinação de sementes
4.º dia 10.º dia
%
Cultivares (C) 1 665,11** 268,11**
Disponibilidade hídrica (H) 4 41.460,90** 50.512,65**
Alumínio (A) 4 120,57** 143,85**
Interação (C x H) 4 183,37** 225,40**
Interação (C x A) 4 30,41 ns 106,71**
Interação (H x A) 16 103,12** 89,01**
Interação (C x H xA) 16 51,73** 46,79 ns
Resíduo 150 16,78 30,87
C.V.(%) 20,44 16,98
IAPAR 43-Aratã 21,87 A 33,89 A
IAC Fava Larga 18,22 B 31,57 B
ns: não significativo (P > 0,05); ** : significativo (P < 0,01); Dados de % de germinação transformados em arco seno ; Médias
seguidas de mesma letra na vertical não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05).
100/x

Germinação de sementes de guandu 17
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
2
0,0 -0,3 -0,6 -0,9 -1,2 -1,5
0
20
40
60
80
100
(A1) 0,0 mmol dm-3 y = 74,21687 - 117,23875x + 45,48204x2
R2 = 0,9978
(A2) 2,5 mmol dm-3 y = 70,41189 - 60,90997x + 5,90463x2
R2 = 0,9568
(A3) 5,0 mmol dm-3 y = 76,78785 - 111,10864x + 39,48693x2
R2 = 0,9737
(A4) 7,5 mmol dm-3 y = 75,71091 - 119,81677x + 46,42704x2
R2 = 0,9931
(A5) 10,0 mmol dm-3 y = 73,48482 - 133,93684x + 57,88112x2
R2 = 0,9910
G
er
m
in
aç
ão
(%
)1
Potencial Osmótico (MPa)
Figura 1. Germinação de sementes (%) de cultivares de guandu, em função da disponibilidade hídrica e da presença
de alumínio no substrato, no 4.º dia após a semeadura. Jaboticabal (SP), 2002. A. Disponibilidade hídrica dentro das
concentrações de Alumínio, A1, A2, A3, A4 e A5. B. Alumínio dentro da disponibilidade hídrica H2. Dados de % de
germinação transformados em arco seno .100/x
0,0 2,5 5,0 7,5 10,0
0
5
10
15
20
25
30
35
4,08
(H2) -0,6 MPa y = 21,12994 + 4,74293x - 0,58057x2
R2 = 0,9845
G
er
m
in
aç
ão

(%
)1
Alumínio (mmol dm-3)
A B
Tabela 2. Germinação de sementes de cultivares de guandu, em função da disponibilidade hídrica no 4.º e 10.º dias e da
presença de alumínio no substrato no 10.º dia após a semeadura respectivamente. Jaboticabal (SP), 2002
Cultivares de guandu Disponibilidade hídrica (MPa) no 4.º dia
0,0 -0,6 -0,9 -1,2 -1,5
%
IAPAR 43-Aratã 78,4A(1) 27,8A 2,3A 0,4A 0,4A
IAC Fava Larga 71,5B 18,4B 0,4A 0,4A 0,4A
Disponibilidade hídrica (MPa) no 10.º dia
0,0 -0,6 -0,9 -1,2 -1,5
%
IAPAR 43 Aratã 79,0A 68,4A 20,1B 1,6A 0,4A
IAC Fava Larga 73,6B 59,8B 23,7A 0,4A 0,4A
Alumínio (mmol.dm-3) no 10.º dia
0,0 2,5 5,0 7,5 10,0
%
IAPAR 43 Aratã 33,3A 34,1A 35,5A 34,2A 32,3A
IAC Fava Larga 35,3A 34,4A 31,6B 28,7B 27,8B
Médias seguidas de mesma letra na vertical não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05). Dados de porcentagem (%) de germinação
transformados em arco seno .100/x
Através do desdobramento da porcentagem de
germinação de ambas as cultivares em resposta aos
estresses (H x A), observaram-se respostas significa-
tivas (Figura 2). Na disponibilidade hídrica dentro de
cada concentração de alumínio, houve diminuição na
porcentagem de germinação proporcionalmente à re-
dução de água (Figura 2A). Também, as linhas de
regressão das concentrações de alumínio estão muito
próximas e com acentuado declínio, porém, nos
potenciais osmóticos de -0,6 MPa e -0,9 MPa ocor-
reu distanciamento dos pontos, revelando efeito
significativo do alumínio nas condições de restrições
hídricas. No tratamento de -0,6 MPa (Figura 2B) hou-
ve tendência de aumento na porcentagem de
germinação até a concentração de 3,93 mmol.dm-3 e,
em ψs de -0,9 MPa, diminuição linear acentuada da
porcentagem de germinação em resposta ao aumento
das concentrações de alumínio.

A. Marin et al.
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
18
0,0 2,5 5,0 7,5 10,0
10
20
30
40
50
60
70
3,93
(H2) -0,6 MPa y = 63,44977 + 2,68031x - 0,34072x2
R2 = 0,9424
(H3) -0,9 MPa y = 28,54154 - 1,33293x
R2 = 0,8177
G
er
m
in
aç
ão
(%
)1
Alumínio (mmol dm-3)

0,0 -0,3 -0,6 -0,9 -1,2 -1,5
-20
0
20
40
60
80
100
(A1) 0,0 mmol dm-3 y = 81,70894 - 56,41838x
R2 = 0,9047
(A2) 2,5 mmol dm-3 y = 84,33954 - 59,61607x
R2 = 0,8953
(A3) 5,0 mmol dm-3 y = 83,29286 - 59,20332x
R2 = 0,8682
(A4) 7,5 mmol dm-3 y = 81,03791 - 59,03305x
R2 = 0,8606
(A5) 10,0 mmol dm-3 y = 77,74235 - 56,77782x
R2 = 0,9215
G
er
m
in
aç
ão

(%
)1
Potencial Osmótico (MPa)
Figura 2. Germinação de sementes (%) de cultivares de guandu, em função da disponibilidade hídrica e da presença
de alumínio no substrato, no 10º dia após a semeadura. Jaboticabal (SP), 2002. A. Disponibilidade hídrica dentro
das concentrações de Alumínio, A1, A2, A3, A4 e A5. B. Alumínio dentro das disponibilidades hídricas, H2 e H3.
Dados de % de germinação transformados em arco seno .100/x
A
B

Germinação de sementes de guandu 19
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
Salienta-se que o comportamento quadrático
em ψs de -0,6 MPa é similar ao encontrado na germi-
nação do 4.o dia (Figura 1B), revelando que
concentrações menos elevadas de alumínio podem
causar efeito de estimulação mesmo quando há mo-
derada restrição hídrica no substrato. Na restrição
hídrica mais severa, porém, de ψs de -0,9 MPa (Figura
2B), a menor quantidade de água disponível no
substrato, provavelmente, potencializou a ação do alu-
mínio, provocando um significativo declínio da
germinação das sementes das cultivares de guandu
no 10.º dia após a semeadura.
Os resultados da análise de variância da mas-
sa seca da parte aérea e do sistema radicular de
Tabela 3. Análise de variância da massa seca da parte aérea e do sistema radicular de cultivares de guandu, em função da
disponibilidade hídrica e da presença de alumínio no substrato, no 10.º dia após a semeadura. Jaboticabal (SP), 2002
Quadrados médios
Causa da variação G.L. Massa seca
Parte aérea Sistema radicular
mg
Cultivares (C) 1 0,52 ns 11,76**
Disponibilidade Hídrica (H) 4 867,97** 217,43**
Alumínio (A) 4 4,55** 6,51**
Interação (C x H) 4 0,31 ns 3,73**
Interação (C x A) 4 3,19** 0,17 ns
Interação (H x A) 16 3,83** 2,35**
Interação (C x H x A) 16 2,28** 0,45 ns
Resíduo 150 0,40 0,31
C.V.(%) 28,18 27,20
ns: não significativo (P > 0,05); ** : significativo (P < 0,01).
Tabela 4. Massa seca da parte aérea de cultivares de guandu, em função da presença do alumínio e massa seca do sistema
radicular em função da disponibilidade hídrica no substrato no 10º dia após a semeadura. Jaboticabal (SP), 2002
Cultivares de guandu Alumínio (mmol.dm-3)
0,0 2,5 5,0 7,5 10,0
Massa seca da parte aérea (mg)
IAPAR 43-Aratã 2,2A(1) 2,9A 2,7A 2,4A 1,3B
IAC Fava Larga 2,0A 2,2B 2,5A 2,1A 2,1A
Disponibilidade hídrica (MPa)
0,0 -0,6 -0,9 -1,2 -1,5
Massa seca do sistema radicular (mg)
IAPAR 43-Aratã 4,8B 2,9B 1,2B 0,1A 0,0A
IAC Fava Larga 6,2A 3,4A 1,8A 0,0A 0,0A
Médias seguidas de mesma letra na vertical não diferem entre si pelo teste de Tukey (P > 0,05).
ambas as cultivares, após 10 dias da semeadura (Ta-
bela 3), permitiram observar que houve efeito
significativo para a interação cultivares x alumínio
(C x A) na massa seca da parte aérea; para a interação
cultivares x disponibilidade hídrica (C x H) houve efei-
to significativo na massa seca do sistema radicular.
Também, houve efeito significativo da disponibilida-
de hídrica x alumínio (H x A) tanto na massa seca
da parte aérea quanto no sistema radicular.
Analisando os desdobramentos das interações
(Tabela 4), verificou-se redução do crescimento da cul-
tivar IAPAR 43-Aratã, na concentração de 10
mmol.dm-3 de alumínio. As demais concentrações não
provocaram qualquer diminuição do crescimento.

A. Marin et al.
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
20
As concentrações de alumínio pouco elevadas
podem provocar efeitos benéficos nas leguminosas tro-
picais, como o aumento da massa, evidenciando o
crescimento da planta (ANDREW et al., 1973 citados por
ROY et al., 1988).
Os efeitos simultâneos da disponibilidade
hídrica e do alumínio (Figura 3) provocaram, em
ambas as cultivares, redução na quantidade de mas-
sa seca da parte aérea, proporcionalmente ao aumento
do estresse, evidenciando acentuada proximidade dos
efeitos das concentrações de alumínio (Figura 3A).
Também, houve variação significativa nos ψs de 0,0
MPa e -0,6 MPa (Figura 3B).
De fato, no potencial osmótico de 0,0 MPa
ocorreu tendência de aumento na quantidade de mas-
sa seca até a concentração de 3,99 mmol.dm-3 de
alumínio com posterior declínio nas concentrações
mais elevadas e, por sua vez, no potencial osmótico
de -0,6 Mpa, a quantidade de massa seca da parte aé-
rea foi muito baixa e manteve-se praticamente estável,
apresentando tendência quadrática que revelou peque-
no aumento entre as concentrações de alumínio de 2,5
a 7,5 mmol.dm-3, atingindo um máximo em 5,58
mmol.dm-3 (Figura 3B).
Verificou-se maior redução no crescimento da
parte aérea das plantas sob condições simultâneas de
estresse hídrico e toxicidade de alumínio, em compa-
ração com as plantas que se desenvolveram sob
condições isoladas de estresse hídrico ou de
toxicidade de alumínio (KLIMOV e RYBAKOVA, 1986 ci-
tados por ZAIFNEJAD et al., 1997).
Para a massa seca do sistema radicular, ape-
nas na cultivar IAPAR 43-Aratã ocorreu acentuado
decréscimo do crescimento radicular nos potenciais
osmóticos menos elevados 0,0 MPa a -0,9 MPa
(Tabela 4). Verificou-se, também, que os potenciais
osmóticos mais elevados (-1,2 a -1,5 MPa) inibiram o
crescimento inicial das raízes de ambas as cultivares.
Os efeitos associados da disponibilidade
hídrica e do alumínio na massa seca das raízes (Fi-
gura 4) permitiram verificar que houve diminuição
linear na quantidade de massa seca das raízes pro-
porcional ao aumento do estresse (Figura 4A), com
variação significativa apenas nos potenciais osmóticos
de 0,0 MPa e -0,6 MPa (Figura 4B). Ainda no poten-
cial osmótico de 0,0 MPa evidenciou-se diminuição
da massa seca das raízes proporcional ao aumento
das concentrações de alumínio; nesse caso, somente
o alumínio causou redução das raízes, visto que esse
tratamento não apresentava qualquer restrição hídrica.
O mesmo comportamento ocorreu na restrição
hídrica de -0,6 MPa, ressaltando-se que a quantida-
de de massa seca das raízes foi menor que a obtida
no tratamento sem restrição hídrica; o menor acúmulo
de massa seca ocorreu a partir da concentração de
2,15 mmol.dm-3 (Figura 4B). Os efeitos simultâneos do
estresse hídrico e do alumínio potencializam os
estresses, provocando maior redução no crescimento
inicial do sistema radicular (KLIMOV e RYBAKOVA,
1986, citados por ZAIFNEJAD et al., 1997).
Para a análise em conjunto de todas as avali-
ações fisiológicas, porcentagem de germinação no 4.º
e 10.º dias e massa seca da parte aérea e do sistema
radicular, o dendrograma resultante da análise de
agrupamento dos tratamentos utilizados (Figura 5)
permitiu observar que o fator disponibilidade hídrica
(H) discriminou cada grupo. As disponibilidades
hídricas de -1,2 MPa (H4) e -1,5 MPa (H5) formaram
apenas um grupo, evidenciando que para o conjunto
de todas as avaliações fisiológicas analisadas, não
houve diferença entre esses tratamentos (Figura 5).
Os tratamentos com disponibilidades
hídricas de -0,6 MPa (H2) e -0,9 MPa (H3), embora
apresentem uma nítida separação em virtude do
estresse, permaneceram no grupo 2 (G2), havendo di-
ferença somente para a disponibilidade hídrica de 0,0
MPa (H1), que isoladamente compôs o grupo 1 (G1).
Ainda com relação às cultivares, IAPAR 43-
Aratã (C1) e IAC Fava Larga (C2) e as concentrações
de alumínio 0,0 mmol.dm-3 (A1); 2,5 mmol.dm-3 (A2);
5,0 mmol.dm-3 (A3); 7,5 mmol.dm-3 (A4) e 10,0
mmol.dm-3 (A5), não houve discriminação na forma-
ção de grupos, pois tanto C1 e C2 quanto A1, A2, A3,
A4 e A5 apresentaram-se, indistintamente, dentro de
cada grupo de disponibilidade hídrica (Figura 5).
Devido ao fato de ter sido constatada, no con-
junto das avaliações fisiológicas analisadas para a
disponibilidade hídrica 0,0 MPa (H1), elevada germi-
nação no 4.º no 10.º dias (Tabela 2), e também maior
acúmulo de massa seca do sistema radicular (Tabela 3),
considerando todos os tratamentos, efetuou-se a
análise de componentes principais, cujos resultados
permitiu a construção do gráfico bidimensional
(Figura 6).
Como os dois primeiros componentes princi-
pais são os que mais retêm informações do conjunto
original de variáveis e neste estudo acumulou 97%
(0,97; Tabela 5), pode-se observar a nítida separação
do grupo H1 representado pela disponibilidade
hídrica de 0,0 MPa (Figura 6).
Em relação ao primeiro componente principal,
o conjunto das avaliações fisiológicas analisadas
apresentou alta correlação positiva (Tabela 5), mos-
trando o grupo H1 (0,0 MPa) isolado dos demais
tratamentos e localizado à direita no eixo Componen-
te Principal 1 (Figura 6), o qual revela que, quando
não há restrição hídrica, os resultados de maneira con-
junta permitem evidenciar respostas positivas de
porcentagem de germinação de sementes e crescimen-
to inicial (Tabela 5).

Germinação de sementes de guandu 21
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
Figura 3. Massa seca da parte aérea (mg) de cultivares de guandu, em função da disponibilidade hídrica e da presença
de alumínio no substrato, no 10º dia após a semeadura. Jaboticabal, SP, 2002. A. Disponibilidade hídrica dentro das
concentrações de Alumínio, A1, A2, A3, A4 e A5. B. Alumínio dentro das disponibilidades hídricas, H1 e H2.
A
B
0,0 -0,3 -0,6 -0,9 -1,2 -1,5
0
2
4
6
8
10
12
14
16
(A1) 0,0 mmol dm-3 y = 9,93815 - 19,68862x + 8,94962x2
R 2 =0,9688
(A2) 2,5 mmol dm-3 y = 11,60078 - 22,43618x + 10,04526 x2
R 2 = 0,9784
(A3) 5,0 mmol dm-3 y = 11,81938 - 22,97079x + 10,31613 x2
R 2 = 0,9769
(A4) 7,5 mmol dm-3 y = 10,15441 - 19,20921x + 8,47937x2
R 2 = 0,9845
(A5) 10,0 mmol dm-3 y = 8,04567 - 15,68881x + 7,06044x2
R 2 = 0,9758
M
as
sa

Se
ca

da

Pa
rt
e
A
ér
ea

(m
g)
Potencial Osmótico (MPa)
0,0 2,5 5,0 7,5 10,0
0
2
4
6
8
10
12
5,58
3,99
(H1) 0,0 MPa y = 10,28797 + 0,86675x - 0,10854x2
R 2 = 0,9810
(H2) -0,6 MPa y = 0,24076 + 0,21799x - 0,01952x2
R 2 = 0,7646
M
as
sa
S
ec
a d
a
Pa
rte
A
ér
ea
(m
g)
Alumínio (mmol dm-3)
Quanto ao segundo Componente Principal 2,
apenas as variáveis, porcentagem de germinação, no
10.º dia, correlação positiva (Tabela 5; 0,37), e massa
seca da parte aérea, correlação negativa (Tabela 5; -
0,39) apresentaram, embora muito baixa, certa
correlação mostrando que os tratamentos localizados
acima tendem a ter alguma influência da variável por-
centagem de germinação para o 10.º dia, e aqueles
localizados abaixo, alguma influência da variável
massa seca da parte aérea.

A. Marin et al.
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
22
Figura 4. Massa seca do sistema radicular (mg) de cultivares de guandu, em função da disponibilidade hídrica e da
presença de alumínio no substrato, no 10º dia após a semeadura. Jaboticabal (SP), 2002. A. Disponibilidade hídrica
dentro das concentrações de Alumínio, A1, A2, A3, A4 e A5. B. Alumínio dentro das disponibilidades hídricas, H1 e H2.
Tabela 5. Correlação entre as avaliações fisiológicas de cultivares de guandu (porcentagem de germinação no 4.º e 10.º
dias, massa seca da parte aérea e do sistema radicular), e os componentes principais 1 e 2. Porcentagem acumulada
dos dados observados nos respectivos componentes. Jaboticabal (SP), 2002
Avaliações fisiológicas Componente Principal 1 Componente Principal 2
Germinação no 4.º dia 0,98 -0,15
Germinação no 10.º dia 0,92 0,37
Massa seca da parte aérea 0,92 -0,39
Massa seca do sistema radicular 0,96 0,17
Porcentagem acumulada 0,89 0,97
Componente Principal 1: eixo do plano bidimensional correspondente a X; Componente Principal 2: eixo do plano bidimensional correspondente a Y;
Valores de germinação em porcentagem; Massa seca em mg.
0,0 -0,3 -0,6 -0,9 -1,2 -1,5
0
2
4
6
8
(A1) 0,0 mmol dm-3 y = 6,32101 - 4,75055x
R2 = 0,9530
(A2) 2,5 mmol dm-3 y = 6,34237 - 4,69501x
R2 = 0,9478
(A3) 5,0 mmol dm-3 y = 5,72081 - 4,20827x
R2 = 0,9579
(A4) 7,5 mmol dm-3 y = 4,58022 - 3,37666x
R2 = 0,9624
(A5) 10,0 mmol dm-3 y = 3,84426 - 2,81448x
R2 = 0,9566
M
as
sa
S
ec
a
da
s
Ra
íz
es
(m
g)
Potencial Osmótico (MPa)
0,0 2,5 5,0 7,5 10,0
1
2
3
4
5
6
7
2,15
(H1) 0,0 MPa y = 6,87474 - 0,27594x
R2 = 0,9564
(H2) -0,6 MPa y = 3,69369 + 0,14174x - 0,033x2
R2 = 0,9648
M
as
sa

Se
ca
d
as
R
aí
ze
s
(m
g)
Alumínio (mmol dm-3)
A
B

A. Marin et al.
Bragantia, Campinas, v.63, n.1, p.13-24, 2004
24
4.CONCLUSÕES
1. A disponibilidade hídrica foi o estresse
mais limitante à germinação de sementes e ao cresci-
mento inicial das plântulas de guandu.
2. Os efeitos do alumínio associados ao
estresse hídrico foram evidenciados nas plântulas de
guandu somente até o potencial osmótico de -0,9 MPa.
3. A presença de baixas concentrações de alu-
mínio, aproximadamente 4,0 mmol.dm -3
incrementaram o desenvolvimento das plântulas de
ambas as cultivares em condições de estresse hídrico
de até -0,6 MPa.
4. Os efeitos simultâneos da disponibilidade
hídrica e do alumínio reduziram a germinação de se-
mentes da cv. IAC Fava Larga e o crescimento das
raízes da cv. IAPAR 43-Aratã.
AGRADECIMENTO
Os autores agradecem à técnica de laborató-
rio Sr.a Sônia Maria Raymundo Carregari, pela
cooperação em realizar as avaliações experimentais
deste trabalho.
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