LE CYCLE DU CARBONE ET LA FORÊT :
DE LA PHOTOSYNTHÈSE
AUX PRODUITS FORESTIERS
MICHEL CAMPAGNA, ing.f. M.Sc.
Direction de l’environnement forestier
Service de l’évaluation environnementale
Québec, décembre 1996
C-97

© Gouvernement du Québec
Ministère des Ressources naturelle
Dépôt légal, Bibliothèque nationale du Québec, 1996
ISBN 2-550-31020-9
Code de diffusion : RN96-3106

LE CYCLE DU CARBONE ET DE LA FORÊT :
DE LA PHOTOSYNTHÈSE AUX PRODUITS FORESTIERS
SOMMAIRE
Le dioxyde de carbone (CO2) est un des gaz à effet de serre qui contribue actuellement au
réchauffement de la planète. Le carbone, qui est l'une des composantes de ce gaz, fait l'objet
de nombreux échanges entre les divers constituants terrestres, atmosphériques et océaniques
qui forment le cycle global du carbone.
La concentration atmosphérique du CO2, qui était de 356 ppmv en 1993, augmente actuellement
de 1,5 ppmv par an, ce qui correspond à une accumulation annuelle de carbone dans
l'atmosphère de 3,2 ± 0,2 GtC/an (gigatonnes de carbone/an). Cette accumulation est toutefois
inférieure à la quantité émise par les activités humaines, qui totalisent 7,1 ± 1,1 GtC/an. Selon
les dernières estimations publiées par le Intergovernmental Panel On Climate Change (1995), la
quantité de carbone émis par les activités humaines, qui n'est pas mesuré dans l'atmosphère,
serait absorbé par les océans et les forêts. Les forêts apparaissent donc être une composante
importante du bilan global du carbone.
Les processus d'échange de carbone entre l'atmosphère, la végétation et le sol sont la
photosynthèse, la respiration autotrophe et la respiration hétérotrophe. La photosynthèse permet
à la végétation d'absorber le CO2 de l'atmosphère. La respiration autotrophe représente
l'ensemble des processus métaboliques qui, chez les arbres, provoquent une libération de CO2
dans l'atmosphère. La respiration hétérotrophe est la libération de CO2 dans l'atmosphère
causée par les activités des organismes qui ne font pas de photosynthèse. La respiration
hétérotrophe qui se déroule principalement dans le sol est due à l'activité microbienne qui
transforme le matériel organique en CO2. L'importance relative de la photosynthèse vis-à-vis les
diverses formes de respiration détermine si l'écosystème forestier est un puits, une source de
carbone ou s'il est en équilibre avec l'atmosphère sur le plan des échanges de carbone. Un
écosystème forestier est considéré comme un puits de carbone lorsque, pour une période
donnée, la quantité de CO2 absorbé par la photosynthèse est supérieure à la quantité libérée par
la respiration autotrophe et la respiration hétérotrophe. Si la quantité de CO2 libéré est
supérieure à la quantité absorbée, l'écosystème forestier est, pour une période donnée,
considéré comme une source de carbone. Les divers processus qui affectent les flux de
carbone dans l'écosystème forestier comme la photosynthèse, la respiration autotrophe et la

IV
respiration hétérotrophe connaissent des fluctuations selon les stades de développement de la
forêt. La connaissance de l'évolution des divers flux de carbone dans un écosystème forestier
est essentielle si on vise à optimiser les fonctions de puits et de réservoir de carbone de cet
écosystème.
Plusieurs auteurs ont essayé de déterminer si globalement les forêts séquestrent ou libèrent du
carbone au cours de leur existence, car les forêts et les sols forestiers sont des réservoirs de
carbone très importants. Bien que les travaux de recherche apportent constamment de
nouvelles découvertes sur ce sujet, il est possible de souligner quelques avis qui, sans être des
certitudes, reflètent toutefois l'état actuel des connaissances.
Selon la documentation scientifique:
- les écosystèmes forestiers séquestrent beaucoup plus de carbone par unité de surface que
bien d’autres écosystèmes terrestres ;
- une jeune forêt en croissance constitue un puits de carbone ;
- une forêt mature est un réservoir de carbone dont les fonctions de puits et de source de
carbone sont équivalentes ;
- le remplacement d'une forêt mature par une jeune forêt provoque une libération de CO2
vers l'atmosphère à cause de la décomposition et du brûlage des résidus de coupe et de
production. Certains auteurs croient que cette libération de CO2 pourrait être égale ou plus
importante que l’augmentation temporaire de la fixation de CO2 par la jeune forêt ;
- le sol forestier est un important réservoir de carbone ;
- augmenter les superficies forestières en reboisant est le meilleur moyen d'augmenter la
séquestration du carbone par les forêts ;
- augmenter la croissance des arbres par la sylviculture peut augmenter ou non la
séquestration de carbone par la forêt. Par exemple, l’éclaircie pourrait provoquer une

V
libération de CO2 à un taux supérieur à la séquestration du carbone par les arbres
résiduels à cause de l’augmentation de la décomposition de la litière et de l’humus;
- déterminer l'âge d'exploitabilité d'une forêt à partir de critères économiques provoque une
sous-utilisation de la forêt à remplir pleinement son rôle de réservoir de carbone, car la
quantité totale de carbone séquestré est à tout moment supérieure dans les forêts
matures comparativement aux jeunes forêts, même si le taux de croissance nette des
forêts matures est près et parfois en deçà de 0 ;
- la forêt séquestre de façon plus efficace le carbone que les produits forestiers ce qui en
fait un meilleur réservoir de carbone ;
- les produits forestiers constituent des réservoirs de carbone pour une période variable
puis, ils deviennent des sources de carbone lorsque débute leur décomposition. Dans
tous les cas, ce réservoir ne représente qu'une fraction négligeable des réservoirs globaux
formés par la végétation vivante et le sol.
Au Canada, des chercheurs (Kurz et Apps, 1996) ont étudié le bilan de carbone du secteur
forestier canadien pour une période de soixante-dix ans, à partir d'un modèle qui considérait les
flux et les réservoirs de carbone associés à la biomasse végétale vivante, aux sols, aux produits
forestiers, aux sites d'enfouissement sanitaires, aux tourbières ainsi que les effets, sur la forêt,
des perturbations naturelles et anthropiques. Ces auteurs mentionnent que durant une période
de soixante-dix ans (1920-1989), la forêt boréale canadienne (trois zones éco-climatiques
seulement : boréale est, boréale ouest et subarctique) a été un puits de carbone accumulant
annuellement 118 Tg C/an (téragrammes de carbone/an). Ils rapportent que durant les soixante
premières années (1920-1979), le taux de séquestration de carbone de la forêt était de
147 Tg C/an, alors que durant les dix dernières années (1979-1989), la forêt a agi comme une
source de carbone en libérant 57 Tg C/an. Le taux de séquestration du carbone dépend en
grande partie du régime des perturbations et, selon les chercheurs, les nombreuses
perturbations naturelles des années 1969-1989 affecteront sûrement le bilan de carbone des
futures décennies. En effet, ces perturbations ont augmenté les quantités de matière organique
en décomposition et les superficies en régénération qui ont un taux initial de séquestration de
carbone peu élevé.

TABLE DES MATIÈRES
SOMMAIRE............................................................................................................................ iii
TABLE DES MATIÈRES........................................................................................................ vii
LISTE DES TABLEAUX......................................................................................................... ix
LISTE DES FIGURES............................................................................................................ xi
INTRODUCTION.................................................................................................................... 1
1 LE CYCLE GLOBAL DU CARBONE ET L’AUGMENTATION DE
LA CONCENTRATION ATMOSPHÉRIQUE DU DIOXYDE DE CARBONE............. 3
2 LES FLUX DE CARBONE CHEZ L’ARBRE.............................................................. 6
2.1 La photosynthèse : le captage du dioxyde de carbone par l'arbre ................ 6
2.2 La respiration autotrophe : l'émission de dioxyde de carbone par l'arbre ..... 8
2.2.1 La photorespiration ............................................................................ 8
2.2.2 La respiration ..................................................................................... 8
A La respiration de construction..................................................... 9
B La respiration de maintenance.................................................... 10
3 LE RÔLE DU CARBONE DANS LA VIE DE L’ARBRE............................................. 11
4 LE BILAN DE CARBONE POUR UN PEUPLEMENT, UNE FORÊT
ET LE SECTEUR FORESTIER................................................................................ 15
4.1 La productivité de l'écosystème forestier et des autres
écosystèmes terrestres................................................................................. 15
4.2 L'évolution des divers flux de carbone dans l'écosystème forestier ............. 17
4.3 Le bilan de carbone........................................................................................ 19
4.3.1 Avis généraux sur le bilan de carbone des forêts.............................. 20
4.3.2 Avis sur le bilan de carbone du secteur forestier canadien............... 23
4.3.3 Flux et réservoirs de carbone pour des forêts
de l'est du Canada............................................................................. 24
4.3.4 Le projet BOREAS (Étude de l'atmosphère et
des écosystèmes boréaux) ............................................................... 28
4.3.5 La forêt et son rôle potentiel pour freiner
l'augmentation de la concentration atmosphérique
de dioxyde de carbone....................................................................... 29
4.3.6 Le taux de récolte des forêts et le bilan de carbone.......................... 32
4.3.7 Les produits forestiers et la séquestration de carbone..................... 37
5 LES MODÈLES ......................................................................................................... 40

VIII
CONCLUSION....................................................................................................................... 43
BIBLIOGRAPHIE.................................................................................................................... 45
ANNEXE................................................................................................................................. 49

LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 Bilan annuel moyen de CO2 pour la période s'échelonnant de 1980 à
1989.............................................................................................. 4
Tableau 2 Taux de photosynthèse net de plantes agricoles, de plantes herbacées
et d'arbres soumis à des conditions favorables de croissance.................... 7
Tableau 3 Coûts de construction associés à la synthèse de quelques composés
organiques ..................................................................................................... 9
Tableau 4 Coûts de construction associés à la synthèse de structures végétales ...... 9
Tableau 5 Écarts possibles dans l'allocation du carbone lorsque l'arbre subit
des stress ...................................................................................................... 14
Tableau 6 Production primaire nette (PPN), biomasse et contenu organique
des sols de différents écosystèmes mondiaux............................................. 16
Tableau 7 Caractéristiques des peuplements choisis pour évaluer les flux et
les réservoirs de carbone .............................................................................. 24
Tableau 8 Contenu en carbone des diverses composantes qui constituent les arbres
et les sols forestiers pour trois peuplements différents ................................ 25
Tableau 9 Quantités de carbone séquestré annuellement dans les diverses parties
des arbres pour des peuplements de pins gris et d'érables à sucre............ 26
Tableau 10 Description de trois scénarios de récolte pour la période s'échelonnant
de 1990 à 2039 .............................................................................................. 33
Tableau 11 Flux et bilan de carbone pour le secteur forêt, bilan pour le secteur
des produits forestiers et bilan global pour le secteur forestier..................... 34
Tableau 12 Répartition du carbone séquestré entre les réservoirs du secteur forêt
et des produits forestiers ............................................................................... 35
Tableau 13 Quantités de carbone exporté pour trois peuplements forestiers
différents récoltés selon deux procédés d'exploitation.................................. 37
Tableau 14 Périodes de temps durant lesquelles divers produits forestiers sont
des réservoirs et des sources de carbone.................................................... 39

LISTE DES FIGURES
Figure 1 Réservoirs et flux de carbone qui constituent le cycle global
du carbone.................................................................................................... 3
Figure 2 Évolution de la concentration atmosphérique du CO2 ................................. 5
Figure 3 Priorité dans l'allocation normale du carbone aux diverses
structures de l'arbre....................................................................................... 12
Figure 4 Évolution des divers flux de carbone dans un écosystème durant le
développement d'une forêt, de l'établissement à la maturité ........................ 17
Figure 5 Variations dans l'allocation du carbone entre diverses composantes
végétales dans un peuplement du genre Abies ........................................... 19

INTRODUCTION
Ce document a pour but d'expliquer le rôle des forêts dans le cycle global du carbone. Sa
structure permet aux lecteurs d'acquérir graduellement les connaissances requises pour
apprécier la complexité du dossier et d'évaluer avec discernement les diverses conclusions
tirées des nombreuses publications traitant du sujet. C'est ainsi que la première partie du
document présente le cycle global du carbone dont la forêt est une composante. Le chapitre
suivant traite de la photosynthèse et de la respiration autotrophe qui sont les processus
d'échange de dioxyde de carbone (C02) entre les plantes et l'atmosphère. Viennent ensuite les
sections qui décrivent le bilan de carbone d'un arbre puis, celui d'un peuplement forestier, de la
forêt en général et du secteur forestier (forêt et produits forestiers). Les sections suivantes
évaluent le potentiel de la forêt à freiner l'augmentation de la concentration atmosphérique de
C02, l'impact de l'âge de la récolte sur le bilan de carbone du secteur forestier et l'importance du
réservoir constitué par les produits forestiers. Finalement, un chapitre présente brièvement les
limites des modèles qui servent à simuler l'évolution de la forêt.

31. LE CYCLE GLOBAL DU CARBONE ET L'AUGMENTATION DE LA
CONCENTRATION ATMOSPHÉRIQUE DU DIOXYDE DE CARBONE
Le dioxyde de carbone (CO2) est un des gaz à effet de serre qui contribue
actuellement au réchauffement de la planète. Le carbone, qui est l'une des
composantes de ce gaz, est l'objet de nombreux échanges entre les divers constituants
terrestres, atmosphériques et océaniques qui forment le cycle global du carbone. La
figure 1 illustre les réservoirs et les flux de carbone qui constituent le cycle global du
carbone (adaptée de Houghton et al., 1995).
Figure 1. Réservoirs et flux de carbone qui constituent le cycle global du carbone
La concentration atmosphérique de CO2, qui était de 280 ppmv (parties par million
par volume) à l'époque pré-industrielle (1750-1800), est passée à 356 ppmv en 1993 et
actuellement, elle augmente de 1,5 ppmv par an (Schimel et al., 1995). Cette
augmentation récente de la concentration atmosphérique de CO2 est principalement due
aux activités humaines (Watson et al., 1990). En effet, pour la période 1980-1989,
l'addition annuelle de carbone au cycle planétaire par la combustion de combustibles
fossiles et la production de ciment fut en moyenne de 5,5 ± 0,5 GtC/an (gigatonnes de
carbone/an), alors que la contribution de la déforestation (forêt tropicale) fut de 1,6 ± 1,0
GtC/an (Schimel et al., 1995). Malgré l'importance de ces émissions (7,1 ± 1,1 GtC/an),
l'augmentation annuelle de carbone atmosphérique n'a été que de 3,2 ± 0,2 GtC/an

4(Schimel et al., 1995). Watson et al. (1990) estiment que l'augmentation de la
concentration atmosphérique de CO2 durant la dernière décennie correspond à 48 ± 8 %
des émissions totales pour cette période. La quantité de CO2 qui ne s'accumule pas
dans l'atmosphère serait, selon la documentation, absorbé par les océans et
éventuellement, déposé au fond des profonds océans (Jarvis, 1989). Par contre, selon
Watson et al. (1990), ce CO2 est séquestré dans des proportions équivalentes dans les
océans et le milieu terrestre. Comme le mentionne Vitousek (1994), le sort du carbone
émis qui n'est pas mesuré dans l'atmosphère amène encore beaucoup de controverse.
Le bilan global le plus récent publié par le Intergovernmental Panel On Climate Change,
qui couvre la période 1980 à 1989, est présenté au tableau 1 (Schimel et al., 1995).
TABLEAU 1
BILAN ANNUEL MOYEN DE CO2 POUR LA PÉRIODE S'ÉCHELONNANT DE 1980 À 1989 1
1. Les écarts-types ont été déterminés à partir d’un intervalle de confiance de 90%
Depuis 1957, la concentration atmosphérique de CO2 fait l'objet d'un suivi précis à
l'observatoire de Mauna Loa à Hawaii (Keeling et al., 1989a dans Vitousek, 1994). La
figure 2 présente d'ailleurs l'évolution de la concentration atmosphérique du CO2 de 1958
à 1988 (adaptée de Schimel et al., 1995). Vitousek, (1994) indique que l'augmentation
Émissions provenant de la combustion des combustibles
fossiles et de la production du ciment
Émissions nettes provenant du changement de vocation
des terres aux tropiques (déforestation)
5,5 ± 0,5 GtC/an
1,6 ± 1,0 GtC/an
ÉMISSIONS
TOTAL DES ÉMISSIONS 7,1 ± 1,1 GtC/an
Accumulation dans l’atmosphère 3,2 ± 0,2 GtC/an
ACCUMULATION
OCÉANS
Absorption par les océans
FORÊTS
Séquestration par le renouvellement des forêts
(jeunes forêts en croissance dans l’hémisphère nord)
Croissance accrue des forêts due à la fertilisation en
CO2 , au dépôt d’azote et peut-être à des anomalies
reliées au climat
2,0 ± 0,8 GtC/an
0,5 ± 0,5 GtC/an
1,4 ± 1,5 GtC/an
ABSORPTION

5graduelle de la concentration atmosphérique de CO2 suit un cycle qui comporte
annuellement un maximum et un minimum. Ce cycle annuel est attribuable à l'activité
saisonnière du biote terrestre de l'hémisphère nord (Keeling et al., 1989a dans Vitousek,
1994). Jarvis (1989) ajoute que l'oscillation de la concentration atmosphérique de CO2
est due en majeure partie aux forêts tempérées et boréales de l'hémisphère nord. En
effet, Waring et Schlesinger (1985) indiquent que la baisse de la concentration de CO2
est attribuable à la photosynthèse durant la période de croissance et qu'ensuite, la
concentration de CO2 augmente en hiver, car la respiration continue alors que la
photosynthèse est arrêtée. Les mesures indiquent que ce phénomène se déroule
également dans l'hémisphère sud, mais qu'il est nettement moins important à cause de
la présence moindre de la végétation (Waring et Schlesinger, 1985).
290
300
310
320
330
340
350
360
58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88
Année
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Figure 2. Évolution de la concentration atmosphérique du CO2 (ppmv)
Il est donc apparent que les forêts influencent le cycle du carbone. Les processus
d'échange de CO2 entre l'atmosphère, la végétation et le sol sont la photosynthèse, la
respiration autotrophe (végétale) et la respiration hétérotrophe dans le sol (principalement
microbienne, transforme le matériel organique en CO2) (Watson et al., 1990).

62. LES FLUX DE CARBONE CHEZ L'ARBRE
2.1 La photosynthèse : le captage du dioxyde de carbone par l'arbre
La photosynthèse, qui est activée par le rayonnement solaire, permet à une plante de
capter le CO2 de l'atmosphère afin de synthétiser des glucides. La photosynthèse utilise
la radiation solaire visible (400 nm à 700 nm) qui représente environ 50 % de la radiation
solaire globale (Waring et Schlesinger, 1985). De cette fraction, environ 85 % de
l'énergie solaire est absorbée par les feuilles mais cette valeur peut varier
considérablement selon leur structure et leur âge. Enfin, de la quantité de lumière
absorbée par la feuille, seulement 5 % sert à la photosynthèse alors que le reste est
perdu en chaleur (Salisbury et Ross, 1978).
L'équation chimique qui décrit la photosynthèse est :
nCO2 + 2nH2O + lumière (CH2O)n + nO2 + nH2O (Salisbury et Ross, 1978)
La majorité de la photosynthèse se fait dans le feuillage mais il s'en fait aussi (très
peu) dans les tiges, les branches (Waring et Schlesinger, 1985; Kozlowski et al., 1991),
l'écorce, les cotylédons, les bourgeons et les fruits (Kozlowski et al., 1991).
Le taux de photosynthèse varie selon les espèces et les provenances, les feuilles
d'ombre et de lumière, le moment de la journée et la saison de croissance. Ces
variations dépendent d'interactions entre des caractéristiques végétales comme l'âge, la
structure et l'exposition des feuilles, le développement de la cime, le comportement des
stomates, la quantité et l'activité de Rubisco (ribulose biphosphate carboxylase-
oxygénase) et les facteurs environnementaux comme l'intensité de la lumière, la
température, la disponibilité de l'eau, la concentration atmosphérique de CO2 et des
polluants atmosphériques et des conditions du sol (Kozlowski et al., 1991).
Nelson (1984) indique que les arbres ont des taux de photosynthèse nette qui sont
semblables à ceux de plantes agricoles et de plantes herbacées (Tableau 2).

7TABLEAU 2
TAUX DE PHOTOSYNTHÈSE NET DE PLANTES AGRICOLES, DE PLANTES HERBACÉES
ET D’ABRES SOUMIS À DES CONDITIONS FAVORABLES DE CROISSANCE1
TYPE DE PLANTES ESPÈCES OU HYBRIDES CAPTAGE DE CO2
(g CO2 g-1 de feuillage s-1)
Plantes agricoles 8,34 à 16,68
Plantes herbacées 8,34 à 22,24
Feuillues Populus deltoides x Populus nigra 12,30
Salix (quelques espèces) 13,51 à 17,24
Résineux Pinus sylvestris 9,73 à 10,52
Pinus rigida2 14,46
Pinus taeda2 11,11
Pseudotsuga menziesii 9,73
1 - Adapté de Nelson, 1984
2 - Le taux mesuré chez les pins est probablement inférieur au maximum à cause de l'ombrage mutuel créé par
les aiguilles.
La photosynthèse permet à l'arbre de capter le CO2 pour ensuite synthétiser
des glucides (CH2O)n. C'est donc grâce à la photosynthèse que l'arbre peut
exercer sa fonction de puits de carbone.

82.2 La respiration autotrophe : l'émission de dioxyde de carbone par l'arbre
Les arbres libèrent du CO2 lors de la photorespiration et de la respiration. La
photorespiration se déroule simultanément à la photosynthèse, alors que la respiration
suit les activités métaboliques diurnes et nocturnes de l'arbre.
2.2.1 La photorespiration
La photorespiration provoque la libération de CO2 dans l'atmosphère à cause des
propriétés de l'enzyme Rubisco. Cette enzyme, qui fixe le CO2 atmosphérique lors de la
photosynthèse, peut également fixer l'oxygène (O2) (Kozlowski et al., 1991). Lorsque
l'O2 s'associe à l'enzyme au lieu du CO2, le carbone préalablement fixé est dirigé vers le
cycle d'oxydation du carbone de la photorespiration qui mène à la libération de CO2
(Jarvis, 1989; Kozlowski et al., 1991). La photorespiration utilise de 30 % à 50 % du
carbone fixé lors de la photosynthèse (Kozlowski et al., 1991). La photosynthèse nette
est donc la différence entre la photosynthèse et la photorespiration (Kozlowski et al.,
1991). Une concentration atmosphérique de CO2 élevée réduit la photorespiration, car
l'augmentation du ratio CO2/O2 qui s'ensuit favorise la fixation du CO2 par l'enzyme
Rubisco au détriment de l'O2 (Jarvis, 1989 ; Melillo et al., 1990 ; Kozlowski et al., 1991).
2.2.2 La respiration
La respiration est le processus métabolique qui permet à l'arbre de libérer et d'utiliser
l'énergie emmagasinée dans les glucides synthétisés durant la photosynthèse.
L'équation de la respiration est :
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + énergie (Salisbury et Ross, 1978)
Il y a deux types de respiration chez les arbres : la respiration de construction et la
respiration de maintenance. La respiration est beaucoup plus intense dans les parties de
l'arbre en croissance active que dans les tissus matures et elle est très lente dans les
tissus en dormance (Kozlowski et al., 1991).
A. La respiration de construction

9La respiration de construction utilise l'énergie des glucides comme le glucose pour
créer des structures végétales ou d'autres composés organiques. La respiration de
construction démarre avec le début de la saison de croissance et demeure très active
tant et aussi longtemps que la plante croît.
Le tableau 3 présente les coûts de construction exprimés en grammes de glucose
nécessaires pour synthétiser quelques composés organiques.
TABLEAU 3
COÛTS DE CONSTRUCTION ASSOCIÉS À LA SYNTHÈSE DE QUELQUES COMPOSÉS ORGANIQUES1
{PRIVE }COMPOSÉS CHIMIQUES SYNTHÉTISÉS QUANTITÉ DE GLUCOSE REQUIS POUR LA
SYNTHÈSE DE DIVERS COMPOSÉS CHIMIQUES
1 g de lipides 3,02 g de glucose
1 g de lignine 1,90 g de glucose
1 g de protéines 2,35 g de glucose
1 g de polysaccharides 1,18 g de glucose
1 - Adapté de Penning de Vries, 1975 dans Waring et Schlesinger, 1985
Connaissant la composition biochimique des diverses structures qui composent
une plante, il est possible d'en estimer les coûts de construction (Tableau 4).
TABLEAU 4
COÛTS DE CONSTRUCTION ASSOCIÉS À LA SYNTHÈSE DE STRUCTURES VÉGÉTALES1
{PRIVE }TYPE D'ARBRE COMPOSANTE VÉGÉTALE COÛT DE CONSTRUCTION
(g de sucrose/g de matière
sèche produite)
PIN Aiguilles 1,57
Branches 1,49
Écorce 1,60
Racines 1,47
EUCALYPTUS Phloème 1,45
Cambium 1,22
Aubier 1,36
Bois de coeur 1,40
1 - Adapté de Chung et Barnes, 1977 dans Waring et Schlesinger, 1985
B. La respiration de maintenance

10
La respiration de maintenance sert à fournir l'énergie nécessaire aux multiples
fonctions des cellules vivantes composant les diverses structures de l'arbre. Waring et
Schlesinger (1985) indiquent que la respiration de maintenance double à toutes les
augmentations de température de 10 C. La quantité phénoménale de tissus qui servent
au transport et à l'entreposage de substances dans l'arbre fait en sorte que les dépenses
en énergie sont disproportionnées à comparer aux autres plantes où domine la
production de feuillage et des semences. Les tissus contenant des concentrations
élevées d'enzymes ont des coûts de maintenance plus élevés que des tissus servant à
stocker de l'amidon et des glucides (Waring et Schlesinger, 1985). Après le suivi des
activités métaboliques d'un arbre dans une plantation au Japon, Paembona et al. (1992)
indiquent que la respiration de construction et la respiration de maintenance représentent
en moyenne, 21 % et 79 % de la respiration totale, d'où l'importance de la respiration de
maintenance. Kozlowski et al. (1991) indiquent que le taux de respiration n'est pas
fortement relié aux besoins énergétiques et des glucides peuvent être gaspillés lorsque
les températures nocturnes sont élevées.
La photorespiration, la respiration de construction et principalement la
respiration de maintenance sont, pour les arbres, les processus métaboliques
qui amènent une libération de CO2 dans l'atmosphère.

11
3. LE RÔLE DU CARBONE DANS LA VIE DE L'ARBRE
Le budget énergétique d'un arbre comprend 3 composantes :
- l'apport énergétique fourni par les glucides produits par la photosynthèse ;
- les dépenses énergétiques associées à la respiration de construction et à la
respiration de maintenance ;
- les économies énergétiques stockées dans les réserves (acides organiques,
acides aminés, glucides, amidon, lipides et protéines) et dans des produits
secondaires (tannins, pigments et régulateurs de croissance) (Waring et
Schlesinger, 1985).
Quotidiennement, la production et l'utilisation de glucides sont influencées par de
nombreux facteurs biotiques et abiotiques. La nuit, la respiration et l'absence de
photosynthèse font en sorte que l'arbre émet du CO2. La respiration nocturne utilise
environ 50 % de la production de la photosynthèse nette et une augmentation de la
température d’environ 3 C peut causer une augmentation significative de la respiration
de maintenance (Kozlowski et al., 1991). Dès les premières lueurs du jour, la
photosynthèse débute et augmente jusqu'au point où le CO2 absorbé par la
photosynthèse équivaut au CO2 libéré par la respiration (point de compensation). Le taux
de photosynthèse augmente alors en relation avec l'intensité lumineuse jusqu'à un taux
maximum (Waring et Schlesinger, 1985) qui est atteint lorsqu'un des nombreux autres
facteurs biotiques et abiotiques, qui influencent la photosynthèse, en limitent le
fonctionnement. Une fois le point de compensation dépassé, l'arbre capte plus de CO2
qu'il en émet, ce qui se traduit par l'accumulation de glucides.
Les glucides produits par la photosynthèse servent, entre autres, à construire des
feuilles ou des aiguilles, des branches, du bois de tronc, des racines et des organes
reproducteurs (Waring et Schlesinger, 1985). Normalement, un équilibre existe quant à la
proportion des diverses structures construites comme le feuillage, les tissus de support
et de transport de la sève ainsi que les racines. La figure 3 illustre les priorités dans
l'allocation normale du carbone aux diverses structures de l'arbre (Waring et
Schlesinger, 1985).

12

14
Cette figure démontre que le carbone disponible est d'abord utilisé pour former des
bourgeons, le nouveau feuillage et les nouvelles racines. S’il reste du carbone après
cette étape, il est entreposé pour constituer des réserves. Ce n'est qu'après ça que le
carbone résiduel est consacré à la croissance en diamètre de la tige et à la synthèse de
composés chimiques de protection. La croissance du bois de tronc représente souvent
moins de 20 % de la production totale annuelle de matière sèche. Lorsque les arbres
produisent des organes reproducteurs, la demande en carbone est telle qu'elle peut
limiter la croissance des autres structures (Waring et Schlesinger, 1985). La production,
l'utilisation et l'entreposage des glucides varient également selon les diverses périodes
d'activités végétales durant la saison de croissance. En effet, durant la saison végétative
se succèdent certaines activités métaboliques dominantes. Au printemps, le
développement du feuillage nécessite des réserves, car les besoins énergétiques des
jeunes feuilles dépassent ce qu'elles produisent par la photosynthèse. Pour les feuillus,
seules les réserves accumulées l'année précédente contribuent à ce processus alors
que pour les résineux, les réserves et la photosynthèse des feuilles plus âgées servent à
fournir l'énergie requise.
Les réserves sont donc particulièrement importantes pour les feuillus dont les
activités de croissance débutent avant le déploiement complet du feuillage (Dougherty et
al., 1979 dans Kozlowski et al., 1991). En général, le taux de photosynthèse du nouveau
feuillage augmente jusqu'à ce que ce dernier soit pleinement déployé (Kozlowski et al.,
1991). Il y a par la suite une baisse graduelle du taux de photosynthèse. Le taux de
photosynthèse dans les feuilles qui persistent plus d'un an diminue après la première
année (Kozlowski et al., 1991). Le taux de croissance des espèces à feuilles
persistantes est davantage relié à la quantité de nouvelles feuilles qu'à la quantité totale
de feuillage (Kozlowski et al., 1991).
En plus de pourvoir aux besoins usuels des arbres, les glucides peuvent servir à
soutenir des efforts ponctuels ou, à plus long terme, à répondre aux stress exercés par
les divers facteurs environnementaux. Le tableau 5 présente les écarts possibles dans
l'allocation du carbone lorsque l'arbre subit des stress (Waring et Schlesinger, 1985).
Kozlowski et al. (1991) indiquent que les facteurs qui contrôlent la répartition des
photosynthétats entre les diverses parties de l'arbre sont peu connus.

15
TABLEAU 5
ÉCARTS POSSIBLES DANS L'ALLOCATION DU CARBONE LORSQUE L'ARBRE SUBIT DES STRESS1
COMPOSANTES VÉGÉTALES CONDITIONS FAVORISANT LE DÉVELOPPEMENT DE LA
COMPOSANTE VÉGÉTALE
Les organes reproducteurs Stress hydrique modéré, croissance racinaire limitée ou
restriction du transport dans le phloème
Feuillage Ombrage, abondance d'azote et d'eau
Bois de tige Environnement optimum, charge due à la neige ou à la
force exercée par le vent
Racines fines Disponibilité insuffisante de l'eau dans les niveaux
supérieurs d'enracinement (près de la surface du sol),
limitation d'azote et sols instables
Composés chimiques de protection et autres
réactions défensives
Blessures
1 - Adapté de Waring et Schlesinger, 1985
Le bilan de carbone
pour un arbre varie quotidiennement selon les conditions biotiques et abiotiques
durant la période d'activité métabolique.
Les glucides synthétisés lors de la photosynthèse servent d'abord à satisfaire
les besoins métaboliques prioritaires de l'arbre, puis ils sont consacrés à des
activités moins essentielles comme la croissance en diamètre de la tige.

16
4. LE BILAN DE CARBONE POUR UN PEUPLEMENT, UNE FORÊT ET LE SECTEUR
FORESTIER
4.1 La productivité de l'écosystème forestier et des autres écosystèmes terrestres
Des connaissances sur les flux du carbone à travers la végétation sont essentielles
pour comprendre ce qui se passe actuellement dans les forêts et pour prédire les
développements futurs (Ryan, 1991). Le captage, la séquestration et la libération de
carbone par les forêts sont étroitement liés au dynamisme et à la vigueur de celles-ci.
Les processus les plus importants impliquant le carbone dans l'écosystème terrestre
sont : la photosynthèse, la respiration, la translocation, l'allocation, l'entreposage, le
renouvellement des racines fines, la décomposition, l'influence des herbivores et la chute
des feuilles ou autres (Landsberg et al., 1991). La photosynthèse, la respiration et
l'allocation des glucides, entre autres, sont indépendants et varient selon les conditions
environnementales, les écosystèmes et l'âge des peuplements (Ryan, 1991). Malgré
les difficultés associées à la mesure des divers processus précités, il est possible
d'estimer les flux de carbone à partir des changements annuels de la biomasse des
arbres (Kozlowski et al., 1991). Les termes utilisés pour exprimer ces changements de
biomasse sont :
La production primaire brute (PPB)
La PPB est la masse totale des composés organiques produits par la photosynthèse
(Waring et Schlesinger, 1985).
La production primaire nette (PPN)
La PPN est la PPB moins la respiration autotrophe (végétale). En d'autres mots,
c'est la masse de matière organique synthétisée par les plantes. La PPN inclut donc
toutes les augmentations de la masse des tiges, des feuilles, des organes
reproducteurs, des racines et la quantité de tissus végétal consommé par les herbivores
ou qui meurt et devient des détritus (Waring et Schlesinger, 1985).

17
La production nette de l'écosystème (PNE)
La PNE est la PPB moins les respirations autotrophe et hétérotrophe. La notion de
production nette de l'écosystème exclut les autres exportations de carbone de
l'écosystème comme celles provoquées par les feux, l'exploitation forestière, l'érosion ou
autres (Waring et Schlesinger, 1985).
L'évaluation des différents écosystèmes mondiaux à partir de variables comme le
PPN permet d'apprécier la contribution des écosystèmes forestiers au cycle global du
carbone. Waring et Schlesinger (1985) révèlent que les forêts et les sols forestiers sont
d'excellents réservoirs de carbone en plus de supplanter tous les autres écosystèmes
terrestres quant à la PPN à l’exception des marais et des marécages (Tableau 6).
TABLEAU 6
PRODUCTION PRIMAIRE NETTE (PPN), BIOMASSE ET CONTENU ORGANIQUE
DES SOLS DE DIFFÉRENTS ÉCOSYSTÈMES MONDIAUX1
TYPE D'ÉCOSYSTÈME PPN MOYENNE
(g C/m2/an)
BIOMASSE MOYENNE
(kg C/m2)
BIOMASSE ORGANIQUE
MOYENNE DANS LES SOLS
(kg C/m2)
Forêt tropicale 1000 22 10,4
Forêt tempérée 650 15 11,8
Forêt boréale 400 9 14,9
Prairies herbacées en
zone tempérée
250 1 19,2
Terrains boisés et
embroussaillés
300 3 6,9
Agriculture 325 0,5 12,7
Marais et marécage 1000 7 68,6
1 - Adapté de Waring et Schlesinger, 1985
La forêt boréale et la
forêt tempérée séquestrent plus efficacement le carbone que bien d’autres
écosystèmes terrestres mondiaux en plus de constituer d'excellents réservoirs
de carbone.

18
4.2 L'évolution des divers flux de carbone dans l'écosystème forestier
Malgré leur production primaire nette moyenne élevée, les écosystèmes forestiers
n'affichent pas constamment de telles performances durant leur évolution. En effet, les
divers processus qui affectent les flux de carbone dans l'écosystème forestier comme la
photosynthèse, la respiration et la décomposition, connaissent des fluctuations selon les
stades de développement de la forêt. En utilisant des indices comme, entre autres, la
PPB et la PPN, il est possible d'illustrer et de comprendre la variation des flux de carbone
(Figure 4).

Figure 4. Évolution des divers flux de carbone dans un écosystème durant le développement
d'une forêt, de l'établissement à la maturité (adapté de Waring et Schlesinger,
1995)

19
Dans cet exemple, la PPB atteint un maximum lorsque la forêt a environ 30 ans, ce
qui correspond à la fermeture du couvert. La respiration autotrophe continue
d'augmenter à mesure que la biomasse des tissus vivants augmente. La PPN atteint,
elle aussi, un maximum avec la fermeture du couvert et elle décroît par la suite,
justement à cause de l'augmentation de la respiration autotrophe. La respiration
hétérotrophe, qui est élevée à la suite de la récolte de la forêt précédente, tend à
diminuer légèrement avec la fermeture du couvert (Waring et Schlesinger, 1985). Par la
suite, à mesure que la forêt vieillit, la création de trouées peut, de nouveau, faire
augmenter la respiration hétérotrophe. Waring et Schlesinger (1985) indiquent qu'au
moment de l'établissement d'un peuplement, une quantité disproportionnée de glucides
est allouée à la production du feuillage. Par la suite, la proportion de glucides alloués à la
biomasse de la tige augmente, alors que la quantité de glucides consentis à la
production de branches et de feuillages diminue. Lorsque la surface foliaire se stabilise,
la croissance de la tige et des branches compte pour environ 50 % de la production de
biomasse épigée (au-dessus du sol). L'allocation du carbone entre les diverses
structures de l'arbre varie donc selon le stade de développement du peuplement (Figure
5). Dans les peuplements plus vieux, une réduction dans la croissance de la tige et des
branches est la conséquence d'une respiration plus grande des tissus (exemple : la
respiration du hêtre européen âgé de 25 ans accapare 40 % du carbone issu de la
production primaire brute, alors qu’à 85 ans elle est de 50 %) (Kozlowski et al., 1991).
Éventuellement, le carbone immobilisé dans les écosystèmes terrestres (production
primaire brute) retourne à l'atmosphère par la respiration autotrophe, la décomposition et
les feux (Waring et Schlesinger, 1985).

20
Figure 5 . Variations dans l'allocation du carbone entre diverses composantes végétales dans un
peuplement du genre Abies ( adapté de Waring et Schlesinger, 1995)
La connaissance de l’évolution des divers flux de carbone dans un écosystème
forestier est essentielle si on vise à optimiser les fonctions de puits et de
réservoir de carbone.
4.3 Le bilan de carbone
Les forêts couvrent environ le tiers de la surface des continents (Kramer, 1981) et
elles font environ les deux tiers de la photosynthèse globale (Watson et al., 1990).
L'importance des divers flux de carbone qui caractérisent le dynamisme des
écosystèmes forestiers font en sorte que les forêts peuvent être, à certaines périodes,
des puits ou des sources de carbone.
Plusieurs auteurs ont essayé de déterminer si globalement les forêts séquestrent ou
libèrent du carbone au cours de leur existence, car les forêts et les sols forestiers sont
des réservoirs de carbone très importants. Ce chapitre débute avec des avis généraux
sur le bilan de carbone des écosystèmes forestiers. Par la suite, les travaux de Kurz et

21
Apps sur le bilan du carbone du secteur forestier canadien seront brièvement présentés.
Une étude sur les forêts de l'est du Canada illustrera ensuite la complexité de dresser
un bilan de carbone, compte tenu des nombreuses variables à considérer. Finalement,
les résultats préliminaires des travaux de recherche réalisés dans le cadre du projet
BOREAS (Étude de l'atmosphère et des écosystèmes boréaux) présentent des
informations très intéressantes sur la forêt boréale.
4.3.1 Avis généraux sur le bilan de carbone des forêts
Les jeunes peuplements captent plus de CO2 que les peuplements matures, car
étant jeunes et vigoureux, ils ont les taux de croissance nette les plus. Par contre, la
quantité totale de carbone séquestré est à tout moment supérieure dans les forêts
matures même si elles ont un taux de croissance nette près et parfois en deçà de 0
(Cutter Information Corp., 1992).
Au fil des ans, une forêt vieillit et approche la maturité. Sur le plan du bilan de
carbone, un équilibre s’établit entre la respiration (autotrophe et hétérotrophe) et la
photosynthèse. À ce moment, la biomasse totale du peuplement devient stable. Si la
forêt n'est pas aménagée, les arbres finiront par mourir à des moments différents et ils
seront remplacés naturellement. Par contre, si la forêt est aménagée et que les
peuplements en voie d'atteindre la maturité sont récoltés puis, que les superficies
exploitées sont remises en production, la biomasse totale de cette aire forestière sera
constante mais la forêt sera continuellement en croissance (Jarvis, 1989).
Dans les forêts non exploitées, la mortalité naturelle et le renouvellement continue
font en sorte que pour de grandes superficies, le captage net de CO2 par la forêt
(photosynthèse moins respiration autotrophe) égale le CO2 émis par la décomposition
de la matière organique (Melillo et al., 1990).

Le cycle de la récolte et de la régénération des forêts permet actuellement aux forêts
dans les latitudes moyennes de l'hémisphère Nord d'accumuler annuellement du
carbone. Même si le taux d'oxydation du bois coupé est difficile à déterminer
présentement, Melillo et al. (1988 dans Melillo et al., 1990) suggèrent que le carbone

22
séquestré dans le bois coupé est retourné à l'atmosphère par la décomposition et la
combustion à un taux semblable à celui du captage par les forêts en régénération.
Si une forêt mature est remplacée par une jeune forêt, il y aura une augmentation
temporaire du CO2 fixé. Cependant, si on considère la libération de CO2 que provoquent
la décomposition et le brûlage des résidus de coupe et les résidus de production, le
remplacement d'une forêt mature par une jeune forêt libère du CO2 dans l'atmosphère
(Kozlowski et al., 1991).
Dans un monde non perturbé, la PPN équivaut à peu près à la respiration
hétérotrophe sur une base annuelle. Le bilan du carbone peut néanmoins être
grandement affecté par les activités humaines (changement de vocation des
terres)(Watson et al., 1990).
Tout au long de sa vie, une forêt mature a libéré autant de CO2 qu'elle en a fixé
(Kozlowski et al., 1991).
Une forêt en croissance constitue un puits de carbone alors qu'une forêt mature ou
une vieille forêt est en équilibre avec l'atmosphère sur le plan des échanges de carbone.
Si les forêts sont récoltées et les superficies reboisées périodiquement, le carbone fixé
dans les arbres vivants est stocké pour une période plus ou moins longue dans les
divers produits forestiers, les débris végétaux et le sol. L'exploitation forestière permet
donc d'accumuler du carbone que pour une période limitée après laquelle un équilibre est
atteint entre la fixation du CO2 dans les forêts en croissance et la libération de CO2 lors
de la décomposition des produits forestiers et des débris végétaux au sol (Dewar, 1991).
Selon Harmon et al., (1990), le remplacement d'une vieille forêt par un peuplement
plus jeune libère du carbone dans l'atmosphère même si cette dernière est aménagée
intensivement et a une production primaire nette supérieure à celle d'une vieille forêt (old-
growth). Cette constatation serait valable pour la plupart des forêts dont l'âge de la
récolte serait moindre que l'âge requis pour atteindre le stade de vieille forêt. Ces
auteurs précisent que le facteur critique n'est pas le taux de séquestration du carbone
par les arbres mais plutôt le réservoir de carbone constitué par la forêt, ce dernier étant
beaucoup plus important pour les vieilles forêts.

23
On estimait que les forêts du monde contenaient jusqu'à 80 % du carbone épigée
total et environ 40 % du carbone hypogée total (sous le niveau du sol). Les nouvelles
estimations indiquent plutôt que la végétation contient 31 % du réservoir de carbone total
de la forêt et que les sols et la tourbe contiennent 69 % du réservoir de carbone total de
la forêt (Dixon et al., 1994). Aux États-Unis, 60 % du carbone contenu dans
l'écosystème forestier est sous le niveau du sol dans la matière organique y inclus les
racines et dans les organismes du sol (Cutter Information Corp., 1992). Le sol forestier
est donc un important réservoir de carbone auquel s'ajoute continuellement, durant la vie
d'un peuplement, de la biomasse végétale par la mortalité et le renouvellement des
diverses structures des arbres (feuilles, branches, tiges et racines). Il y a aussi les
résidus de coupe qui s'ajoutent ponctuellement et dont l'importance varie selon l'intensité
de la récolte et l'âge du peuplement récolté (Dewar, 1991).
Selon la documentation scientifique :
- une jeune forêt en croissance constitue un puits de carbone ;
- une forêt mature est un réservoir de carbone dont les fonctions de puits et de
source de carbone sont équivalentes ;
- le remplacement d'une forêt mature par une jeune forêt provoque une
libération de CO2 vers l'atmosphère à cause de la décomposition et du
brûlage des résidus de coupe et de production. Cette libération de CO2
pourrait être égale ou plus importante que l’augmentation temporaire de la
fixation de CO2 par la jeune forêt ;
- le sol forestier est un important réservoir de carbone.

4.3.2 Avis sur le bilan de carbone du secteur forestier canadien
Kurz et al., (1992) ont révélé que le secteur forestier canadien avait été un
puits de carbone pour l'année 1986. Le modèle utilisé considérait les flux et les
réservoirs de carbone associés à la biomasse végétale vivante, aux sols, aux
produits forestiers, aux sites d'enfouissement sanitaires, aux tourbières, ainsi que
les effets, sur la forêt, des perturbations naturelles et anthropiques. Ces auteurs
mentionnent, dans leurs plus récents travaux (Kurz et Apps, 1996)., que durant la
période comprise entre 1920 et 1989, la séquestration et l'émission du carbone par
la forêt boréale ne donnent pas un bilan net égal à zéro. En effet, sur une période
de 70 ans, la forêt boréale canadienne (trois zones éco-climatiques seulement :
boréale est, boréale ouest et subarctique) a été un puits de carbone accumulant
annuellement 118 Tg C/an (téragrammes de carbone/an). Les auteurs rapportent
que durant les 60 premières années, le taux de séquestration de carbone de la
forêt était de 147 Tg C/an alors que durant les dix dernières années, la forêt a agi
comme une source de carbone en libérant 57 Tg C/an. Le taux de séquestration
du carbone dépend en grande partie du régime des perturbations et selon Kurz et
Apps (1996), les nombreuses perturbations naturelles des années 1969-1989
affecteront sûrement le bilan de carbone des futures décennies. En effet, ces
perturbations ont augmenté les quantités de matière organique en décomposition
et les superficies en régénération qui ont un taux initial de séquestration de
carbone peu. Un bilan net égal à zéro n'est donc pas approprié pour les forêts où
les perturbations naturelles jouent, sur des grandes superficies, un rôle important
dans la dynamique végétale. Ces résultats sont donc contradictoires avec les
conclusions de plusieurs études antécédentes qui suggèrent qu'en moyenne, sur
des grandes superficies, les forêts qui ne sont pas affectées par des changements
de vocation présentent un bilan équilibré au niveau des échanges de carbone
avec l'atmosphère (Kurz et Apps, 1996).
L'ampleur et la fréquence des perturbations naturelles qui affectent la forêt
boréale canadienne (feux, épidémies, etc.) influencent grandement le bilan de
carbone du secteur forestier canadien.

26
Le tableau 8 présente le contenu en carbone des diverses composantes qui
constituent les arbres et les sols forestiers.
TABLEAU 8
CONTENU EN CARBONE DES DIVERSES COMPOSANTES QUI CONSTITUENT LES ARBRES ET LES SOLS
FORESTIERS POUR TROIS PEUPLEMENTS DIFFÉRENTS1
COMPOSANTES CONTENU EN CARBONE (kg/ha)
Pinède à pins gris Pessière noire Érablière
Arbres en vie
Feuillage 2 200 4 600 1 800
Fruits 500 1 700 200
Branches vivantes 4 800 7 800 22 300
Branches mortes 1 200 3 000 900
Bois de tige 48 000 44 500 61 000
Écorce de tige 4 900 7 000 9 500
Souches et racines 10 000 20 400 16 100
TOTAL (arbres en vie) 71 600 89 000 111 800
Végétation au sol 400 700 600
Arbres morts, tronc au sol 19 800 1 800 5 400
Horizons organiques du sol
(Forest floor)
20 300 69 600 16 100
Sol minéral 48 900 90 200 214 300
TOTAL (pour les peuplements) 161 000 251 300 348 200
1 - Adapté de Morrison et al., 1993

27
Le bois de tige constitue le plus important réservoir de carbone chez l'arbre pour tous les
peuplements étudiés. Chez les résineux, les racines et la souche forment le deuxième
plus gros réservoir de carbone, alors que pour l'érable à sucre ce sont les branches
vivantes. Il est également intéressant de constater l'importance du carbone incorporé au
sol minéral, surtout dans le cas de l'érablière à sucre où ce réservoir est vraiment
dominant.
Le tableau 9 présente les quantités de carbone séquestré annuellement dans les
diverses parties des arbres pour des peuplements de pins gris et d'érables à sucre.
TABLEAU 9
QUANTITÉS DE CARBONE SÉQUESTRÉ ANNUELLEMENT DANS LES DIVERSES PARTIES DES ARBRES POUR
DES PEUPLEMENTS DE PINS GRIS ET D'ÉRABLES À SUCRE1
{PRIVE }COMPOSANTES FIXATION NETTE DE CARBONE (kg/ha/an)
Pinède à pins gris Érablière
Arbres
Biomasse ligneuse2 1 790 1 190
Feuillage 731 1 756
Fleurs et fruits 150 134
Racines fines 529 2 506
Total pour les arbres 3 200 5 505
Végétation secondaire non disponible 75
TOTAL FIXÉ 3 200 5 800
1 - Adapté de Morrison et al., 1993
2 - Basée sur la croissance brute
L'analyse des quantités de carbone séquestré annuellement par le pin gris et l'érable
à sucre fait ressortir des différences marquées sur le plan de l'allocation du carbone pour
ces deux espèces. Selon Mooney et al. (1990 dans Melillo et al., 1990), l'accumulation de
biomasse est spécifique à chaque espèce et est reliée aux conditions
environnementales. Dans un premier temps, l'érable à sucre fixe une quantité totale de
carbone beaucoup plus importante que le pin gris mais ce dernier produit plus de

28
biomasse ligneuse, d'où une plus grande séquestration de carbone. L'érable à sucre
produit moins de matière ligneuse car l'allocation du carbone favorise nettement les
feuilles et les racines fines dont la durée de vie est d'une saison de croissance ou moins.
Cependant, l'érable à sucre est plus longévive que le pin gris donc sa biomasse
ligneuse (tige, branches et grosses racines) constitue à long terme, un meilleur réservoir
de carbone.
Morrison et al. (1993) indiquent que les quantités totales de carbone fixé par la
végétation vont éventuellement retourner au sol sous forme de débris végétaux, de
remplacement des racines et finalement d'arbres morts. Ils ont également constaté que
durant la période de l'étude, la mortalité a été compensée par la croissance.
Les différences évidentes dans l'allocation du carbone pour les diverses
espèces d'arbres sont un élément très important à considérer si l'on désire
que les travaux sylvicoles choisis optimisent à la fois la production forestière et
la séquestration du carbone dans l'écosystème forestier (plantes et sol).

29
4.3.4 Le projet Boreas (Étude de l'atmosphère et des écosystèmes boréaux)
Des résultats préliminaires provenant du projet Boreas1 indiquent que la capacité
photosynthétique des forêts des basses terres de l'écosystème forestier boréal de la
Saskatchewan et du Manitoba est considérablement moindre que les forêts tempérées
plus au sud. Au printemps, la séquestration du carbone par les conifères est limitée par
des sols gelés ou froids, et durant l'été, par des températures élevées et l'air sec. C'est
durant l'automne que l'on a observé le plus important captage de CO2 par les conifères
alors que probablement les sols sont chauds et que la température et l'humidité de l'air
sont plus favorables. Des mesures effectuées au niveau du feuillage semblent indiquer
que la fin de la saison de végétation est induite par le gel. Les résultats ont aussi
démontré que les stomates réduisent drastiquement la transpiration lorsque le feuillage
est exposé à l'air sec même si l'eau du sol est facilement disponible. Ce mécanisme
permet de maintenir le taux d'évapotranspiration constant et à un très faible niveau. Ces
dernières données confirment que la forêt n'agit pas comme une surface où l'évaporation
se fait librement contrairement à ce qui est considéré lors des simulations réalisées avec
des modèles numériques de prédiction du climat. Les auteurs affirment donc que ces
modèles surestiment l'évapotranspiration pour la région étudiée.
Tirer des conclusions sur le rôle de l'écosystème forestier dans le bilan global
du carbone à partir de la documentation existante est un exercice risqué si on
considère l'évolution rapide des connaissances scientifiques qui proviennent
de la réalisation de projets de recherche de grande envergure actuellement en
cours.

1 Les informations sur le projet Boreas proviennent du site officiel de Boreas sur le réseau Internet

30
4.3.5 La forêt et son rôle potentiel pour freiner l’augmentation de la concentration
atmosphérique de dioxyde de carbone
Bien que le rôle et l'importance des forêts dans le bilan global du carbone soient
toujours l'objet d'études, il apparaît que ces dernières séquestrent du carbone durant leur
croissance et qu'elles sont, à maturité, d'excellents réservoirs de carbone où les
échanges avec l'atmosphère sont en équilibre. Quant au secteur forestier (biomasse
végétale vivante, sols, produits forestiers, sites d'enfouissement sanitaires et tourbières),
il serait un puits ou une source de carbone selon la fréquence et l'ampleur des
perturbations naturelles qui affectent les forêts. La forêt et le secteur forestier pourraient
peut-être constituer des éléments efficaces pour séquestrer une fraction plus ou moins
importante du carbone émis par les activités humaines. Le reboisement de terres
agricoles abandonnées, le remplacement de vieilles forêts par des jeunes forêts
vigoureuses et l'augmentation de la croissance des arbres par la sylviculture sont autant
d'options qui pourraient peut-être augmenter la fonction de puits de la forêt. Voici divers
avis à ce sujet.
Delcourt et Harris (1980) indiquent que le bilan de carbone est affecté par les
changements dans l'affectation des terres. En effet, le défrichage et la culture de sols
riches en matière organique participent à l'augmentation de CO2 atmosphérique à cause
de l'oxydation de la matière ligneuse et de la matière organique du sol (Jarvis, 1989).
Selon Jarvis (1989), ces processus ont été la principale cause de l'augmentation de CO2
dans l'atmosphère avant 1900.
L'une des solutions qui semble prometteuse pour séquestrer du carbone est de
freiner la déforestation, et même d'augmenter les superficies forestières. Waring et
Schlesinger (1985) mentionnent que des changements de l'importance relative des
surfaces forestières par rapport aux prairies herbacées vont influencer le carbone
entreposé par le milieu terrestre, car les forêts immobilisent beaucoup plus de carbone
par unité de surface que les prairies herbacées.
D'une part, le fait d'établir des forêts sur des terres agricoles abandonnées permet
une accumulation nette de CO2 (Delcourt et Harris, 1980). D'autre part, le reboisement
des terres n'ayant pas supporté de forêts, ou dont les forêts ont disparu depuis

32
La sylviculture, bien qu'elle augmente la productivité des forêts et des plantations
existantes, ne contribue pas à augmenter la superficie des forêts et ce dernier facteur
est le plus important si l'on veut contribuer de façon significative à une augmentation
globale de la séquestration du carbone par les forêts (Winjum et al., 1992). Cependant,
augmenter le taux de séquestration du carbone dans les parties commerciales des
forêts pourrait amener une augmentation du taux de séquestration du carbone dans
l'écosystème forestier en entier (Cutter Information Corp., 1992).
Hoen et Solberg (1994) mentionnent que séquestrer du carbone dans la matière
ligneuse peut être intéressant pour plusieurs raisons. En effet, si les changements
climatiques provoqués par l'activité humaine se concrétisent, les augmentations du
carbone séquestré dans le bois ou les produits forestiers vont avoir un effet positif,
quoique marginal pour réduire les quantités de CO2 atmosphérique. Si le réchauffement
de la planète est petit, une augmentation des stocks forestiers va vraisemblablement
avoir un effet positif, du moins en tant que valeur commerciale. À ces gains s'ajoutent
aussi des bénéfices comme la réduction de l'érosion, l'amélioration de la qualité de l'eau,
l'augmentation de la biodiversité, de l'esthétique et du potentiel récréatif des nouvelles
superficies forestières (Cutter Information Corp., 1992).
Selon la documentation scientifique :
- augmenter les superficies forestières en reboisant est le meilleur moyen
d'augmenter la séquestration de carbone par les forêts ;
- augmenter la croissance des arbres par la sylviculture peut augmenter ou
non la séquestration de carbone par la forêt.

33
4.3.6 Le taux de récolte des forêts et le bilan carbone
La forêt sur pied et les produits forestiers constituent des réservoirs de carbone qui
sont reliés. En effet, l'exploitation forestière soutire annuellement au réservoir de
carbone de la forêt une certaine quantité de carbone qui s'ajoute en partie au réservoir de
carbone des produits forestiers. La quantité de matière ligneuse qui est récoltée chaque
année est déterminée par divers facteurs. Une étude réalisée en Finlande a évalué, entre
autres, l'impact de diverses intensités de récolte sur les réservoirs de carbone de la forêt
et des produits forestiers. Les résultats obtenus ont permis de déterminer le niveau idéal
de récolte favorisant la séquestration maximale de carbone du secteur forestier.
Les auteurs de l'étude ont considéré que le réservoir de carbone de la forêt ne
contenait que le bois de tige seulement. À ce dernier s'ajoutait le réservoir de carbone
constitué par les produits forestiers. Trois scénarios de récolte ont été analysés pour la
période de 1990 à 2039 (Tableau 10) :
- le scénario 1 repose sur un niveau de coupe constant qui demeure inférieur à la
croissance de la forêt. Il en résulte donc un accroissement du stock forestier ;
- le scénario 2 permet de récolter annuellement tout le bois commercial ;
- le scénario 3 consiste à récolter le maximum de matière ligneuse tout en visant, à
long terme, un équilibre entre la croissance et la récolte.
Pour les fins de l'exercice, les auteurs considèrent que la capacité de transformation
des usines n'est pas limitée et que le réservoir de carbone des produits forestiers est de
zéro au début de la simulation.

35
Pour la période considérée, le réservoir de carbone dans le bois de tige a plus que
doublé dans le scénario 1 alors qu'il a augmenté de 20 % dans le scénario 2 et a diminué
de 6 % dans le scénario 3 (Tableau 10). Même si le scénario 3 amène une diminution du
réservoir de carbone du secteur forêt, le bilan de carbone global (c'est-à-dire forêt et
produits forestiers) est positif pour les trois scénarios (Tableau 11).
TABLEAU 11
FLUX ET BILAN DE CARBONE POUR LE SECTEUR FORÊT, BILAN POUR LE SECTEUR
DES PRODUITS FORESTIERS ET BILAN GLOBAL POUR LE SECTEUR FORESTIER1
SCÉNARIO 1 SCÉNARIO 2 SCÉNARIO 3
A
Augmentation brute moyenne du réservoir
de carbone du secteur forêt
(croissance du bois de tige)(Tg C/an)
22,0 18,2 18,2
B
Exploitation forestière (Tg C/an) 10,3 15,0 16,8
C
Ajout annuel de litière au sol incluant la
mortalité de tiges et les résidus de coupe
(litterfall) (Tg C/an)
1,8 1,7 1,8
D2
Bilan moyen net du secteur forêt (Tg C/an) 9,9 1,5 -0,45
E3
Bilan moyen net du secteur produits
forestiers (Tg C/an)
3,9 5,6 6,6
F4
Bilan moyen net total du secteur forestier
(secteurs forêt et produits forestiers)
(Tg C/an)
13,9 7,1 6,2
1 - Adapté de Karjalainen et al., 1995
Un bilan net positif signifie que la composante est un puits qui ajoute annuellement du carbone au
réservoir global et un bilan net négatif implique la libération de carbone vers l'atmosphère.
2 - D = A - (B + C)
3 - Le bilan moyen net du secteur des produits forestiers comprend tous les flux qui affectent les
produits forestiers comme le recyclage, la production d'énergie, l'enfouissement sanitaire, la
décomposition.
4 - F = D + E ( Le secteur forestier, F, est constitué du secteur forêt, D, et du secteur des produits
forestiers, E)

37
Donc, le fait de récolter la matière ligneuse à des intensités équivalentes et parfois
supérieures à la croissance annuelle de la forêt et de la transformer en produits
forestiers semble une stratégie moins intéressante pour séquestrer du carbone que de
laisser s'accroître le stock forestier sur pied. Toutefois, il faut noter que la simulation
couvre une période de 40 ans seulement.
Dans le même ordre d'idée, Cooper (1983) affirme que les forêts aménagées pour
produire le maximum de biomasse à rendement soutenu contiennent une quantité
moyenne de carbone (calculée pour la durée de la rotation) qui équivaut à environ le tiers
du carbone qui serait séquestré si on permettait à la forêt non aménagée d'atteindre le
maximum de biomasse. Des rotations financièrement optimales réduisent encore
davantage la biomasse contenue dans cette forêt (le cinquième et moins). Ces résultats
ont été obtenus à partir d'un modèle qui estime la séquestration du carbone dans le
tronc, les branches et les grosses racines et qui considère aussi le carbone impliqué
dans le renouvellement des feuilles, des racines fines et les débris ligneux après la
récolte.
Selon la documentation :
- la forêt séquestre de façon plus efficace le carbone que les produits forestiers
ce qui en fait un meilleur réservoir de carbone ;
- déterminer l'âge d'exploitation d'une forêt à partir de critères économiques
provoque une sous utilisation de la forêt à remplir pleinement son rôle de
réservoir de carbone.

38
4.3.7 Les produits forestiers et la séquestration de carbone
Selon Kozlowski et al. (1991) de 40 % à 50 % de la biomasse sèche des plantes est
du carbone qui provient de la fixation de CO2. Selon Alexeyev et al. (1995), un coefficient
de 0,5 (50%) permet de déterminer adéquatement le contenu en carbone de la plupart
des espèces d’arbres forestiers et des plantes sous couvert. Les divers produits
forestiers (papier, carton, bois d'oeuvre, etc.) sont donc des réservoirs de carbone, mais
leur durée de vie est très variable.
Lorsque des arbres sont récoltés, un faible pourcentage de la biomasse totale est
transformée. En effet, les branches et le tronc qui n'ont pas une dimension minimale
demeurent en forêt ainsi que le feuillage, les racines et la souche. De plus, la fraction
commerciale de l'arbre qui est exportée lors de l'exploitation forestière varie selon les
espèces récoltées. Morrison et al. (1993) ont évalué, selon deux procédés de récolte, la
quantité de carbone exporté pour trois peuplements différents (Tableau 13).
TABLEAU 13
QUANTITÉS DE CARBONE EXPORTÉ POUR TROIS PEUPLEMENTS FORESTIERS DIFFÉRENTS
RÉCOLTÉS SELON DEUX PROCÉDÉS D'EXPLOITATION1
TYPE DE COUPE QUANTITÉ DE CARBONE EXPORTÉ (kg/ha)
Pinède à pin gris Pessière noire Érablière
Tronc entier 52 900 (33%)2 51 500 (20%) 70 500 (20%)
Arbre entier 61 600 (38%) 68 600 (27%) 95 700 (27%)
1 - Adapté de Morrison et al., 1993
2 - Les chiffres entre parenthèses représentent le pourcentage de biomasse exportée par rapport à la biomasse
totale du peuplement (Tableau 8).
Lors de la récolte par tronc entier, l'ébranchage et l'étêtage des tiges se font sur le
parterre de coupe, alors que la récolte par arbre entier permet de réaliser ces deux
opérations sur le bord du chemin forestier où s'accumulent les débris ligneux. Dans les
deux cas, les débris ligneux demeurent en forêt.

39
Cette étude permet aussi de démontrer que la partie commerciale de la tige qui sera
acheminée aux usines correspond au maximum aux données présentées pour la récolte
par tronc entier (tronc sans les branches ni les feuilles, prêt pour la transformation).
C'est donc moins de 33 % (pinède à pins gris) et de 20 % (pessière noire et érablière) de
la biomasse totale du peuplement qui pourra être transformée en produits forestiers
(Tableau 8). Karjalainen et Kellomäki (1991, 1993 dans Karjalainen et al., 1995)
estiment que le bois de tige ne représente que 15 % du carbone séquestré dans les
forêts finlandaises et que les autres composantes végétales comptent pour 11 %.
L'humus et la couche organique à la surface du sol s'approprient 73 % du réservoir de
carbone alors que la végétation au sol ne contient que 1 % du total. La fraction de la tige
qui deviendra éventuellement un produit forestier dépend du produit en question. Une
étude finlandaise indiquent que 43,5 % et 38,4 % de la tige récoltée devient après
transformation du bois de construction ou du contreplaqué respectivement (Karjalainen
et al., 1995). Un autre paramètre relié au type de produits forestiers est le temps qui
s'écoule entre l'abattage de la tige et le début de la décomposition d'une part, et le temps
requis pour la décomposition complète du produit d'autre part. Ces données permettent
de déterminer combien de temps un produit forestier quelconque est un réservoir de
carbone et à partir de quel moment et pendant combien de temps il est une source de
CO2 (Tableau 14).
Dixon et al. (1994) fait remarquer que le réservoir de carbone constitué par les
produits forestiers durables (maison, ameublement) ne représente qu'une partie
insignifiante du réservoir global total. En effet, la production globale totale de produits
forestiers des 30 dernières années ne représente que 20Pg de carbone (petagrammes),
ce qui est peu à comparer aux réservoirs globaux totaux qui sont de 359 PgC et de 787
PgC pour la végétation et les sols respectivement (Dixon et al., 1994).

40
TABLEAU 14
PÉRIODES DE TEMPS DURANT LESQUELLES DIVERS PRODUITS FORESTIERS
SONT DES RÉSERVOIRS ET DES SOURCES DE CARBONE1
Produit final après
transformation
Temps écoulé entre l'abattage
et le début de la décomposition
(année)
Temps requis pour la
décomposition complète du bois
(année)
Pin/Épinette Bouleau Pin/Épinette Bouleau
Écorces dans les sites
d'enfouissement
0 0 8 8
Écorces en tant que
sources d'énergie
0 0 1 1
Feuillage 0 0 11 7
Branches + tiges+
souches
0 0 100 100
Système racinaire 0 0 12 12
Bois de construction 80 80 80 80
Meubles et produits
d'intérieur
20 20 50 50
Bois imprégnés 40 40 30 30
Pallettes 2 2 23 23
Pertes 0 0 1 1
Contreplaqué, panneaux
composites
17 17 33 33
Bran de scie 1 1 2 2
Pâtes et papiers 1 1 2 2
Bois de chauffage 0 0 1 1
1 - Adapté de Hoen et Solberg, 1994
Les produits forestiers constituent des réservoirs de carbone pour une période
variable puis, ils deviennent des sources de carbone lorsque débute leur
décomposition. Dans tous les cas, ce réservoir ne représente qu'une fraction
négligeable des réservoirs globaux formés par la végétation vivante et le sol.

41
5. LES MODÈLES
Pour déterminer le rôle des forêts dans le bilan global du carbone, il faut estimer les
effets des variations environnementales et biologiques sur les flux de carbone dans les
écosystèmes forestiers. Les estimations empiriques, bien que très utiles, ne sont pas
suffisantes pour établir des prédictions. Les modèles qui sont basés sur les flux et les
bilans du carbone des écosystèmes seront essentiels pour prédire les changements au
niveau des plants et des communautés végétales à l'augmentation de la concentration
atmosphérique de CO2.
Actuellement, la plupart des modèles sont conçus pour des conditions uniformes,
mais puisque les forêts ne sont pas uniformes, des problèmes d'hétérogénéité
surgissent en plus des mises à l'échelle des modèles pour des grandes superficies
(Landsberg et al., 1991). Puisque les dispositifs expérimentaux visant à déterminer l'effet
de l'augmentation de CO2 sur les forêts ne sont pas physiquement possibles, il faut
recourir à des tests qui se concentrent sur des feuilles ou des petites plantes pendant
des périodes variant de courtes à longues ou à des tests qui ont permis d'exposer des
arbres en entier pendant de courtes périodes (Wong et Dunin, 1987 dans Jarvis, 1989).
La mise à l'échelle des résultats de ces expériences à des forêts ou même à des
peuplements commerciaux est très difficile (Jarvis, 1989). C'est ainsi que la mesure
ponctuelle de la photosynthèse sur des bouts de tiges ou des feuilles individuelles
renseigne très peu sur la production de biomasse d'arbres ou de peuplements
(Kozlowski et al., 1991).
Établir le bilan de carbone est très difficile, car plusieurs variables sont difficiles à
mesurer comme entre autres, la photosynthèse et la respiration sur le terrain, la
production de racines fines et la respiration de ces racines (difficile de séparer les
respirations autotrophe et hétérotrophe). Même quand des mesures sont possibles,
elles sont habituellement faites sur des petits échantillons, ce qui fait que la mise à
l'échelle, temps et espace, est très difficile (Ryan, 1991).
Les modèles utilisés pour prédire la réaction de la forêt à l'augmentation de la
concentration atmosphérique de CO2 se basent sur des mesures de processus et de
variables faites sur des peuplements exposés au taux actuel de CO2 et sur des mesures
faites sur des semis ou de jeunes arbres acclimatés à des concentrations élevées de

42
CO2 dans un environnement artificiel (Jarvis, 1989). Peu de plantes provenant de
semences formées à des concentrations élevées de CO2 ont été cultivées et aucune n'a
été cultivée sur plusieurs générations à une concentration double de celle d'aujourd'hui.
De même, il est fort probable qu'aucune expérience n'a été faite, ou la réponse des
plantes au CO2 quantifiée, avec des plantes qui sont acclimatées à des concentrations
élevées de CO2. Au mieux, les plantes exposées pendant quelques semaines ou
quelques mois à des concentrations élevées de CO2 sont probablement acclimatées
surtout dans le cas de certains organes, mais elles sont sans doute encore en phase
d'acclimatation si on considère la plante entière comme un tout. Les populations
naturelles où plusieurs générations se sont succédées durant les 100 dernières années,
se sont vraisemblablement adaptées génétiquement à l'augmentation atmosphérique de
CO2 par des sélections progressives. Cependant, ceci est probablement moins vrai
pour les forêts où il y a eu une ou deux générations durant cette même période de
temps. La littérature scientifique ne mentionne pas ces éléments qui distinguent les
réponses physiologiques immédiates, les réponses qui évoluent à cause de
l'acclimatation et les réponses qui résultent de la sélection des génotypes les mieux
adaptés sur plusieurs générations (Jarvis, 1989). Ces différences sont pourtant
importantes à considérer, car il est probable que des processus différents soient
impliqués.
Il est très important que les modèles qui permettent d'établir le bilan de carbone
soient basés sur des processus physiologiques, car durant les prochaines
décennies, les arbres seront exposés à des changements non seulement de la
concentration atmosphérique de CO2 mais aussi peut-être à des variations
extrêmes de température ou de pluviométrie. Bien que des études à court
terme aient statué sur les effets de l'augmentation de CO2 sur la croissance de
semis forestiers ou d'autres plantes, il demeure que la réponse des arbres et
des forêts à des concentrations élevées de CO2 et aux changements
climatiques qui y sont potentiellement associés reste à définir.

CONCLUSION
Bien que plusieurs avis scientifiques aient été émis depuis plus d'une décennie sur le rôle
des forêts dans le cycle global du carbone, des incertitudes demeurent et les travaux en cours
révèlent des éléments nouveaux qui contredisent quelquefois des hypothèses qui étaient
considérées récemment très valables. Il semble toutefois se dégager quelques pistes qui
peuvent guider les responsables de la gestion des forêts pour que les écosystèmes forestiers
(sol-plantes) puissent conserver leur rôle de réservoir de carbone et même pour une période
définie devenir des puits de carbone. En effet, selon la documentation :
- les jeunes forêts en croissance sont des puits de carbone ;
- les forêts matures sont des réservoirs de carbone dont les échanges de CO2 avec
l'atmosphère sont en équilibre ;
- les écosystèmes forestiers séquestrent beaucoup plus de carbone par unité de surface
que la plupart des autres écosystèmes terrestres ;
- la fréquence et l'ampleur des perturbations naturelles peuvent affecter grandement le
réservoir de carbone des écosystèmes forestiers ;
- la forêt séquestre de façon plus efficace le carbone que les produits forestiers ce qui en
fait un meilleur réservoir de carbone ;
- le taux annuel de récolte, les pratiques sylvicoles et le reboisement des terres agricoles
abandonnées peuvent influencer le rôle des forêts en tant que puits ou source de
carbone.
Considérant les énoncés ci-haut, il serait intéressant de savoir si au Québec nous
favorisons la fonction de puits ou de source de nos forêts.

44
Pour ce faire, il faudrait d'abord connaître, à partir d'études de peuplements représentatifs,
les flux et les réservoirs de carbone des multiples types de forêts qui couvrent notre territoire. En
effet, les forêts feuillues n'évoluent pas de façon identique aux peuplements résineux et les
caractéristiques des espèces (longévité, allocation du carbone, etc.) qui les composent sont
très différentes. Une fois les flux et les réservoirs quantifiés pour des forêts non aménagées, il
serait pertinent d'évaluer les effets de nos pratiques sylvicoles sur le bilan de carbone des divers
peuplements. Un autre point important à considérer est l'âge choisi pour récolter par coupe
totale les peuplements équiennes. Il serait intéressant d'évaluer si nos pratiques actuelles
favorisent ou non la séquestration et la conservation du carbone dans l'écosystème forestier.
Le reboisement des terres agricoles abandonnées pour augmenter les superficies
forestières peut également servir à constituer de nouveaux réservoirs de carbone pour une
période plus ou moins longue, selon la longévité et la croissance des espèces reboisées.
Cependant, pour optimiser la séquestration du carbone, il faut considérer que le choix des
espèces et la possibilité de les cultiver sur de courtes rotations, ou au contraire d'établir des
espèces nobles longévives, auront un impact sur le bilan du carbone des superficies reboisées.
Gérer et aménager les forêts en optimisant, entre autres, la séquestration et la conservation
du carbone est actuellement un défi majeur qui requiert des connaissances fondamentales sur
le développement des écosystèmes forestiers.

46
KARJALAINEN, T. et S. KELLOMÄKI, 1991 dans Karjalainen, Kellomäki et Pussinen, 1995.
KARJALAINEN, T. et S. KELLOMÄKI, 1993 dans Karjalainen, Kellomäki et Pussinen 1995.
KARJALAINEN, T. , S. KELLOMÄKI et A. PUSSINEN, 1995. * Carbon Balance in the Forest
Sector in Finland During 1990-2039 + dans Climatic Change 30, p. 451-478.
KEELING, C.D. et al., 1989a dans Vitousek, 1994.
KOZLOWSKI, T.T., P.J. KRAMER et S.G. PALLARDY, 1991. The Physiological Ecology of
Woody Plants, San Diego, California, Academic Press, inc. 657 p.
KRAMER P.J., 1981. * Carbon Dioxide Concentration, Photosynthesis, and Dry Matter
Production+ dans BioScience, vol. 31, p. 29-33..
KURZ, W.A et M.J. APPS, 1996. * Retrospective Assessment of Carbon Flows on Canadian
Boreal Forests + dans Forest Ecosystems. Forest Management and the Global Carbon
Cycle, MJ Apps et DT Price (Eds), NATO ASI Series 1: Global Environmental Change,
Springer-Verlag, Heidelberg, s.p.
KURZ, W.A, M.J. APPS, T.M. WEBB et P.J. McNAMEE, 1992. The Carbon Budget of the
Canadian Forest Sector : phase 1, Alberta, Forestry Canada, Northwest Region,
Northern Forestry Centre, Information Report NOR-X-326, 93 p.
LANDSBERG J.J., M.R. KAUFMANN, D. BINKLEY, J. ISEBRANDS et P.G. JARVIS, 1991.
* Evaluating Progress Toward Closed Forest Models Based on Fluxes of Carbon, Water
and Nutrients + dans Tree physiology, 9(1-2), p. 1-15.
MELLILO, J.M. et al., 1988 dans MELILLO et al., 1990.
MELLILO, J.M., T.V. CALLAGHAN, F.I. WOODWARD, E. SALATI et S.K. SINHA, 1990. * Effects
on Ecosystems + dans Climate change. The IPCC Scientific Assesssment, Grant
Britain, IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change), Cambridge University
Press, p. 283-310.
MOONEY, H.A. et al., 1990 dans Melillo et al., 1990.
MORRISON, I.K., N.W. FOSTER et P.W. HAZLETT, 1993. * Carbon Reserves, Carbon Cycling,
and Harvesting Effects in Three Mature Forest Types in Canada + dans New Zealand
Journal of Forestry Science, 23(3), p. 403-412.
NELSON, N.D., 1984. * Woody Plants are not Inherently Low in Photosynthetic Capacity + dans
Photosynthetica, 18(4), p. 600-605.
PAEMBONA, S.A., A. HAGIHARA et K. HOZUMI, 1992. * Long-Term Respiration in Relation to
Growth and Maintenance Processes of the Aboveground Parts of a Hinoki Forest Tree +
dans Tree Physiology, vol. 10, p. 101-110.
PENNING DE VRIES, F.W.T., 1975 dans Waring et Schlesinger, 1985.
RYAN, G.M., 1991. * A Simple Method for Estimating Gross Carbon Budgets for Vegetation in
Forest Ecosystems + dans Tree Physiology, 9 (1-2), p. 255-266.

47
SALISBURY, F.B. et C.W. ROSS, 1978. Plant Physiology 2nd ed., Belmont, California,
Wadsworth Publ. Co., 657 p.
SCHIMEL, D., I.G. ENTING, M. HEIMANN, T.M.L. WIGLEY, D. RAYNAUD, D. ALVES et
U. SIEGENTHALER, 1995. * CO2 and the Carbon Cycle + dans Climate Change 1994 :
Radiative forcing of Climate Change and An Evaluation of the IPCC IS92 Emission
Scenarios, Grant Britain, IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change),
Cambridge University Press, p. 35-71.
VITOUSEK, P.M., 1994. * Beyond Global Warming: Ecology and Global Change + dans Ecology,
75(7), p. 1861-1876.
WARING, R.H. et W.H. SCHLESINGER, 1985. Forest Ecosystems: Concepts and
Management, Academis Press, Orlando, Florida, 340p.
WATSON, R.T., H. RODHE, H. OESCHGER et U. SIEGENTHALER, 1990. * Greenhouse
gases and aerosols + dans Climate Change : The IPCC Scientific Assesssment, Grant
Britain, IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change), Cambridge University
Press, p. 1-40.
WINJUM, J.K., R.K. DIXON et P.E. SCHROEDER, 1992. * Estimating the Global Potential of
Forest and Agroforest Management Practices to Sequester Carbon + dans Water, Air,
and Soil Pollution, vol. 64, p. 213-227.
WOING, S.C. et F.X. DUNIN, 1987 dans Jarvis, 1989.

51
UNITÉS DU SYSTÈME INTERNATIONAL1
SYMBOLE ÉQUIVALENCE
t 1 000 kg
M 106
G 109
T 1012
P 1015
1 - Adapté de Houghton et al., 1995