1 Parte da dissertação de Mestrado do primeiro Autor
2 Universidade Federal de São Carlos, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais, Laboratório de Sistemática e Ecologia Química,
São Carlos, SP, Brasil
3 Autor para correspondência: lktakao@gmail.com
Potencial alelopático de macrófi tas aquáticas de um estuário cego1
RESUMO
(Potencial alelopático de macrófi tas aquáticas de um estuário cego). Macrófi tas aquáticas representam uma das
comunidades mais produtivas e através de sua atividade metabólica são capazes de produzir grandes interferências
no ambiente. As interações alelopáticas são aparentemente aumentadas sob condições de estresse biótico e abiótico e
podem existir em estuários devido à competição, variações de salinidade e outros fatores. O objetivo desse trabalho foi
avaliar as propriedades alelopáticas de extratos aquosos foliares de 25 espécies de macrófi tas aquáticas de um estuário
cego. Testamos os efeitos dos extratos foliares em quatro concentrações sobre a germinação de alface. Ordenamos e
comparamos as espécies doadoras de acordo com a dose reposta sobre a variedade de tratamentos a partir de valores
únicos de índices alelopáticos. Onze das 25 espécies diminuíram a porcentagem de germinação, todas diminuíram a
velocidade de germinação e aumentaram a entropia informacional de germinação das sementes da espécie alvo em
pelo menos uma das concentrações testadas. Crinum americanum L., Sagittaria montevidensis Cham. & Schl. e Ipomoea
cairica (L) Sweet apresentaram os maiores valores de índice alelopático. Em geral, as menores porcentagens de germi-
nação coincidiram com as menores velocidades e maiores entropias informacionais de germinação das sementes de
alface, mostrando um conjunto de alterações ocorrendo simultaneamente com o aumento da concentração dos extratos.
Palavras-chave: alelopatia, germinação, índice alelopático, Lactuca sativa, ranqueamento
Leandro Kenji Takao2,3, Jose Pedro Nepomuceno Ribeiro2 e Maria Inês Salgueiro Lima2
ABSTRACT
(Allelopathic potential of aquatic macrophytes from a blind estuary). Aquatic macrophytes represent one of the most
productive communities and through metabolic activity are capable of producing great interference in the environ-
ment. Allelopathic interactions are apparently increased under biotic and abiotic stress and may exist in estuaries due to
competition, salinity variation and other factors. Th e aim of this study was to evaluate the allelopathic properties of leaf
extracts of 25 aquatic macrophyte species from a blind estuary. We tested leaf extract eff ects in four concentrations on
the germination of lettuce. We ranked and compared the donor species according to the dose-response over the variety
of treatments through unique values of allelopathic indexes. Eleven of 25 species decreased the germination percentage,
all of them decreased the speed of germination and increased the germination informational entropy of the target species
seeds in at least one of the tested concentrations. Crinum americanum L., Sagittaria montevidensis Cham. & Schl. and
Ipomoea cairica (L.) Sweet presented the highest allelopathic index values. In general, the lowest germination percentages
concurred with the lowest germination speed and highest germination informational entropies of lettuce seeds, showing
an assemblage of alterations occurring simultaneously with the increase of extract concentrations.
Key words: allelopathic index, allelopathy, germination, Lactuca sativa, ranking
Recebido em 7/04/2010. Aceito em 23/03/2011
Acta Botanica Brasilica 25(2): 324-330. 2011.
Introdução
Alelopatia é defi nida como a capacidade de uma planta
infl uenciar o desenvolvimento de outra planta ou micro-
organismo (Rice 1984). Qualquer órgão vegetal é capaz de
produzir substâncias alelopáticas (Putnam & Tang 1986),
e a alelopatia é um fator importante na determinação
das interações bióticas (Blanco 2007). Ela infl uencia a
sucessão vegetal, a dominância, a formação clímax, a
diversidade de espécies, a estrutura das comunidades e a
produtividade, sendo importante em ambientes naturais e
agroecossistemas (An 2005). Processos alelopáticos tam-
bém ocorrem em ambientes aquáticos, e todos os grupos
de produtores primários possuem espécies capazes de pro-
duzir e liberar compostos alelopaticamente ativos (Gross
2003). Em ambientes aquáticos, o processo alelopático é
diferenciado. Na água, os aleloquímicos movimentam-se
com uma velocidade maior do que no solo (Ferreira &
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Aquila 2000). Além disso, a maioria dos fotoautótrofos é
cercada por água, e os aleloquímicos liberados pelo or-
ganismo doador devem ser sufi cientemente hidrofílicos
e alcançar os organismos receptores em concentrações
efetivas apesar da diluição (Gross 2003).
Macrófi tas aquáticas representam uma das comunidades
mais produtivas dentre todos os ecossistemas, e através do
seu metabolismo são capazes de produzir grandes interfe-
rências no ambiente (Esteves 1988). Sua atividade alelo-
pática parece ser uma resposta evolutiva efi ciente contra
fi toplâncton e epífi tas (Gross 2003, Erhard & Gross 2006),
uma vez que o sombreamento (frequentemente causado
por esses) é o principal fator limitante para as macrófi tas
(Phillips et al. 1978). Estuário é o ambiente de mistura
entre as águas doce e salgada oriundas de um rio e de um
oceano (Wolanski 2007), sendo um ambiente intimamente
dependente da maré. Dessa maneira, sua fl ora está cons-
tantemente exposta a ciclos de alagamento e salinidade,
que estão entre os principais estresses para a vida vegetal.
Existem evidências de que condições de estresse biótico ou
abiótico aumentam as interações alelopáticas (Gross 2003).
Estuários cegos apresentam conexão intermitente entre o
rio e o oceano, sendo ambientes bastante imprevisíveis. A
imprevisibilidade das condições ambientais é também um
estresse severo para plantas aquáticas (Otte 2001), o que su-
gere que estuários cegos sejam particularmente estressantes
para fl ora, e conseqüentemente, que possuam um número
alto de espécies alelopáticas.
Experimentos em laboratório são amplamente utilizados
para detectar a atividade biológica de produtos naturais
(e.g. atividade aleloquímica) (Hoagland & Williams 2003).
Porém, os bioensaios de germinação de sementes possuem
pouca padronização. A maioria das pesquisas foca sobre
poucas espécies, principalmente espécies agricultáveis para
analisar aspectos bioquímicos e fi siológicos da germinação
(Aliotta et al. 2006). Os trabalhos sobre alelopatia, por exem-
plo, empregam metodologias e espécies receptoras variáveis,
o que torna difícil a comparação entre as espécies doadoras.
Há trabalhos sobre alelopatia para sete das 25 espécies es-
colhidas para este estudo: Brachiaria mutica (Forsk) Stapf
(Chou 1989), Crinum americanum L. (Ribeiro et al. 2009),
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. (Sutton &
Portier 1991), Eleocharis fl avescens (Poir.) Urb., Eleocharis
montana (Kunth) Roem. & Schult. (Wooten & Elakovich
1991), Ipomoea cairica (L.) Sweet (Ma et al. 2009), e Typha
dominguensis Pers. (Gallardo et al. 1998). Todos esses tra-
balhos demonstram efeitos inibitórios. Entretanto, como
eles empregaram metodologias e espécies alvo distintas, a
comparação direta entre eles não é possível. A comparação
dos potenciais fi totóxicos das espécies doadoras em bioen-
saios de germinação se torna uma ferramenta para a seleção
de espécies promissoras aos estudos nesta área. A alface é
uma espécie sensível a diversas categorias e concentrações
de metabólitos secundários, sendo assim uma espécies alvo
amplamente utilizada como bioindicadora nesse tipo de
experimento (Ferreira & Aquila 2000). Essas características
tornam a alface particularmente útil para o ranqueamento
do potencial alelopático das espécies.
Dessa forma, o objetivo desse trabalho foi avaliar as
propriedades alelopáticas de extratos foliares aquosos de
25 espécies de macrófi tas aquáticas do estuário cego do
Rio Massaguaçu sobre a germinação de alface. Sendo este
um ambiente abioticamente estressante, tanto do ponto de
vista dos ciclos de alagamento quanto da presença de sal,
esperamos que exista um número grande espécies com
potencial alelopático.
Material e métodos
O local de coleta, o estuário do Rio Massaguaçu (Ca-
raguatatuba-SP, Brasil) (23º37’20’’S e 54º21’25’’O), é um
estuário cego, separado do oceano por uma barra de areia.
Em março de 2009, coletamos de forma assistemática folhas
adultas, sem sinais de predação ou doenças, de 25 espécies
de macrófi tas aquáticas em diferentes estágios fenológicos
(Tab. 1). Secamos as folhas à 45ºC em estufa de circulação
forçada até a estabilização das massas. Trituramos em
moinho e estocamos a -10ºC em bolsas plásticas até o uso.
Preparamos extratos aquosos 10% (p/v) com os pulverizados
das folhas secas e água destilada. Colocamos por 5 minutos
em agitador magnético (22ºC) e após acondicionamento à
6ºC durante 12 horas, fi ltramos a vácuo em papel fi ltro (3
μm). Fizemos diluições de 5, 2,5 e 1,25% em água destilada a
partir da solução resultante (10%) e testamos os seus efeitos
sobre a germinação de alface (Lactuca sativa L., cultivar
Grand Rapids). Os vouchers das espécies testadas foram
depositados no Herbário do Departamento de Botânica da
Universidade Federal de São Carlos.
Bioensaio de germinação
Colocamos trinta sementes de alface (cipselas que
neste trabalho serão usadas como sinônimo de sementes;
adquiridas em loja especializada) em placa de Petri (9 cm
de diâmetro) contendo camada dupla de papel fi ltro (3
μm) umedecida com 5 mL de solução. Utilizamos água
destilada como controle. Lacramos todas as placas de Petri
com fi lme PVC, fechamos e colocamos em estufa DBO
(25ºC e 12h-12h de luz-escuro). Fizemos leituras a cada
12h considerando germinadas sementes com protrusão
radicular igual ou superior a 2 mm (Brasil 1992). Após
10 dias calculamos a porcentagem, velocidade e entropia
informacional (E) de germinação (Labouriau 1983). Cal-
culamos a área de inibição entre a resposta do controle e
a curva de dose-resposta (resposta da espécie alvo) gerada
pela concentração das soluções (An 2005). Obtivemos um
único valor de potencial alelopático para cada espécie, o
índice alelopático (IA). A partir desses valores, comparamos
e ranqueamos as espécies segundo seu potencial alelopático
sobre cada um dos parâmetros analisados. Para o cálculo
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do IA da entropia informacional utilizamos os valores de
E-1 para que tratamentos com germinabilidade nula não
fossem subestimados.
Medimos o pH e os potenciais osmóticos dos extratos
e montamos bioensaios de germinação, submetendo as se-
mentes de alface a soluções de Polietilenoglicol 6000, soluto
mais utilizado para verifi car a infl uência desse fator por ser
quimicamente inerte e não apresentar toxicidade sobre as
sementes (Villela et al. 1991), com os valores de potenciais
osmóticos -0,1; -0,2; -0,3; -0,4; -0,5; -0,6; -0,7; -0,8; -0,9, -1,0.
Aplicamos cinco tratamentos para cada espécie doadora
(controle e soluções 1,25, 2,5, 5, 10%) em delineamento
experimental de blocos casualizados com cinco réplicas.
Fizemos a análise da normalidade dos dados pelo teste
de Kolmogorov-Smirnov. Baseado no resultado do teste
de normalidade, analisamos os dados de porcentagem de
germinação através do teste de Mann-Whitney (p<0,05) e os
dados de velocidade, entropia informacional de germinação
e índices alelopáticos pela ANOVA com pós-teste de Tukey,
através do programa estatístico GraphPad Prism.
Resultados e discussão
Observamos alterações signifi cativas sobre todas as
variáveis da germinação (porcentagem, velocidade e en-
tropia informacional) das sementes de alface submetidas
à ação dos extratos foliares. Extratos de onze espécies de
Tabela 1. Porcentagens de germinação de Lactuca sativa L. sob ação de extratos em diferentes concentrações das espécies doadoras e respectivos Índices
Alelopáticos (IAs). Letras iguais não diferem entre si pela ANOVA e pós-teste de Tukey. Asterisco: diferença signifi cativa em relação ao controle pelo
teste de Mann-Whitney (p<0,05) dentro da mesma linha. n: infértil. s: fértil (fl orido ou com soros). 0,0: controle. As espécies foram dispostas do maior
para o menor IA.
Espécie Família Fértil
Concentração (%)
IA
0 1,25 2,5 5 10
Crinum americanum L. Amaryllidaceae n 97,3 95,3 94,0 48,0* 0,0* 435,8 A
Sagittaria montevidensis Cham. & Schl. Alismataceae n 97,3 92,7 94,7 81,3* 0,6* 309,5 AB
Ipomoea cairica (L) Sweet Convolvulaceae s 97,3 94,7 91,3 86,6* 28,3* 208,8 BC
Eleocharis fl avescens (Poir.) Urb. Cyperaceae s 97,3 94,0 96,7 96,0 66,6* 117,5 CD
Ludwigia erecta (L.) H. Hara Onagraceae n 97,3 96,0 94,0 95,3 62,0* 102,9 CDE
Acrostichum danaeifolium Langsd & Fisch Pteridaceae s 97,3 95,3 94,7 94,7 73,3* 101,2 CDE
Brachiaria mutica (Forsk) Stapf Poaceae s 97,3 95,0 93,3 92,7 73,3* 91,1 CDEF
Bacopa monnieri (L.) Wettst. Scrophulariaceae s 97,3 98,0 92,7 96,0 55,3* 82,2 CDEF
Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exel Onagraceae s 97,3 98,0 98,7 96,0 65,3* 82,0 CDEF
Typha dominguensis Pers. Typhaceae n 97,3 96,7 97,3 93,3 86,6* 42,0 DEF
Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc Poaceae s 97,3 93,3 92,7 93,3 91,3 41,2 DEF
Th elypteris interrupta (Willd.) Iwats. Th elypteridaceae n 97,3 98,0 96,0 96,0 88,0* 30,4 DEF
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness. Poaceae s 97,3 98,0 98,0 94,0 90,7 30,0 DEF
Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven Onagraceae s 97,3 94,7 93,3 95,3 90,0 27,1 DEF
Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják Cyperaceae s 97,3 96,7 97,3 96,0 88,7 27,0 DEF
Scleria latifolia Sw. Cyperaceae n 95,3 98,0 93,3 94,0 92,7 27,0 DEF
Acroceras zizanioides (HBK) Dandy Poaceae s 97,3 96,7 98,7 93,3 94,0 21,2 DEF
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Cyperaceae s 97,3 98,7 96,7 95,3 94,0 14,5 DEF
Eleocharis minima Kunth Cyperaceae n 97,3 96,7 96,7 96,0 94,7 13,3 DEF
0,0 DEF
Scleria mitis O. Berg Cyperaceae s 95,3 98,7 94,0 96,0 96,7 -5,4 DEF
Eleocharis montana (Kunth) Roem. & Schult. Cyperaceae s 97,3 98,7 95,3 95,3 99,3 -9,9 DEF
Polygonum ferrugineum Wedd. Polygonaceae s 95,3 96,0 98,7 96,0 96,7 -12,5 EF
Calyptrocarya longifolia (Rudge) Kunth Cyperaceae s 95,3 92,7 97,3 94,7 97,3 -18,3 EF
Polygonum hydropiperoides Michx. Polygonaceae s 95,3 99,3 96,7 97,3 95,3 -20,8 EF
Polygonum meisnerianum Cham. & Schltdl. Polygonaceae s 95,3 97,3 96,7 96,7 98,0 -30,4 F
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macrófitas apresentaram efeito inibitório significativo
sobre a porcentagem de germinação em pelo menos uma
concentração, sendo que Crinum americanum L., Sagittaria
montevidensis Cham. & Schl. e Ipomoea cairica (L.) Sweet,
apresentaram os maiores valores de IA (Tab. 1). Estas di-
minuíram signifi cativamente a porcentagem de germinação
nas concentrações 5 e 10%. Eleocharis fl avescens (Poir.) Urb.,
Ludwigia erecta (L.) H. Hara, Acrostichum danaeifolium
Langsd & Fisch, Brachiaria mutica (Forsk) Stapf, Bacopa
monnieri (L.) Wettst., Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exel,
Typha dominguensis Pers. e Th elypteris interrupta (Willd.)
Iwats. diminuíram a porcentagem de germinação apenas
na concentração máxima dos extratos. Muitas vezes a ati-
vidade alelopática não ocorre sobre a germinabilidade, mas
sobre outras variáveis do processo germinativo (Ferreira &
Aquila 2000). A alface, apesar de ser uma espécie sensível,
apresenta um processo de germinação muito rápido. Em 24
horas quase todas as sementes já haviam germinado. Assim,
o efeito na germinabilidade fi nal pode ser muito sutil. De
fato, a porcentagem de germinação das sementes de alface
foi a variável menos sensível em nossos bioensaios. A maio-
ria das espécies testadas (14 de 25) não apresentou efeito
estatisticamente signifi cativo sobre este parâmetro (Tab. 1).
A velocidade de germinação foi o parâmetro mais
sensível à ação dos extratos aquosos. Todas as espécies
afetaram negativamente a velocidade em pelo menos uma
das concentrações testadas (Tab. 2). Observamos IAs sig-
nifi cativos sobre a velocidade de germinação em relação
ao controle em dez espécies, sendo que C. americanum e S.
montevidensis reduziram signifi cativamente a velocidade de
Tabela 2. Velocidades de germinação de Lactuca sativa L. sob ação de extratos em diferentes concentrações das espécies doadoras e respectivos Índices
Alelopáticos (IAs). Letras minúsculas iguais não diferem entre si dentro da mesma linha e letras maiúsculas iguais não diferem entre si, pela ANOVA e
pós-teste de Tukey (p<0,05). 0,00: controle. As espécies foram dispostas do maior para o menor IA.
Espécie Família
Concentração (%)
IA
0 1,25 2,5 5 10
Crinum americanum L. Amaryllidaceae 0,036 a 0,031 b 0,026 b 0,013 c 0,000 d 0,21 A
Sagittaria montevidensis Cham. & Schl. Alismataceae 0,036 a 0,027 b 0,025 b 0,010 c 0,000 d 0,21 A
Ipomoea cairica (L) Sweet Convolvulaceae 0,036 a 0,033 ac 0,028 bc 0,018 d 0,000 e 0,18 AB
Acrostichum danaeifolium Langsd & Fisch Pteridaceae 0,036 a 0,041 a 0,030 b 0,017 c 0,009 d 0,15 ABC
Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exel Onagraceae 0,036 ab 0,045 a 0,029 bc 0,020 cd 0,008 d 0,14 ABCD
Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven Onagraceae 0,036 ab 0,038 a 0,030 b 0,023 c 0,014 c 0,14 ABCD
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness. Poaceae 0,036 a 0,035 ab 0,029 bc 0,023 c 0,012 d 0,13 ABCD
Ludwigia erecta (L.) H. Hara Onagraceae 0,036 a 0,037 a 0,036 a 0,020 b 0,010 b 0,13 ABCD
Eleocharis fl avescens (Poir.) Urb. Cyperaceae 0,036 a 0,035 a 0,032 ab 0,026 b 0,000 c 0,12 ABCD
Th elypteris interrupta (Willd.) Iwats. Th elypteridaceae 0,036 a 0,038 a 0,033 a 0,023 b 0,012 c 0,12 ABCD
Acroceras zizanioides (HBK) Dandy Poaceae 0,036 a 0,036 a 0,030 a 0,023 b 0,014 c 0,12 ABCDE
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Cyperaceae 0,036 a 0,031 ab 0,029 ab 0,026 b 0,014 c 0,11 ABCDE
Bacopa monnieri (L.) Wettst. Scrophulariaceae 0,036 a 0,037 a 0,032 a 0,032 a 0,012 b 0,11 ABCDE
Scleria latifolia Sw. Cyperaceae 0,040 a 0,036 ab 0,035 ab 0,031 bc 0,024 c 0,09 BCDE
Polygonum meisnerianum Cham. & Schltdl. Polygonaceae 0,040 a 0,039 a 0,039 a 0,030 b 0,020 c 0,09 BCDE
Polygonum hydropiperoides Michx. Polygonaceae 0,040 a 0,035 a 0,036 a 0,033 a 0,017 b 0,09 BCDE
Brachiaria mutica (Forsk) Stapf Poaceae 0,036 abcd 0,039 b 0,039 c 0,030 d 0,016 e 0,09 BCDE
Calyptrocarya longifólia (Rudge) Kunth Cyperaceae 0,040 a 0,037 ab 0,035 ab 0,030 bc 0,027 c 0,08 BCDE
Polygonum ferrugineum Wedd. Polygonaceae 0,040 a 0,034 ab 0,037 a 0,030 bc 0,027 c 0,08 BCDE
Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc Poaceae 0,036 a 0,040 a 0,035 a 0,028 b 0,017 c 0,08 BCDE
Typha dominguensis Pers. Typhaceae 0,036 a 0,038 a 0,034 ab 0,030 b 0,020 c 0,07 BCDE
Eleocharis minima Kunth Cyperaceae 0,036 a 0,037 a 0,033 ab 0,029 bc 0,024 c 0,06 BCDE
Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják Cyperaceae 0,036 a 0,041 a 0,039 a 0,035 a 0,011 b 0,06 BCDE
Scleria mitis O. Berg Cyperaceae 0,040 a 0,040 a 0,038 a 0,036 a 0,025 b 0,06 CDE
Eleocharis montana (Kunth) Roem. & Schult. Cyperaceae 0,036 a 0,037 a 0,036 a 0,035 a 0,026 b 0,03 D
  0,00 E
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germinação em todas as concentrações testadas. O aumento
da atividade inibitória com o aumento da concentração do
extrato aquoso testado também ocorreu em relação a esse
parâmetro em todas as espécies (Tab. 2).
O aumento da entropia informacional revela a perda da
sincronia nas reações metabólicas da germinação indicando
heterogeneidade fi siológica nas sementes (Maraschin-Silva
& Aquila 2006). Isso leva a uma distribuição mais esparsa
no tempo de germinação dessas sementes. Atribui-se a esse
tipo de distribuição um caráter adaptativo, como uma com-
pensação às condições desfavoráveis do meio (Jeller & Perez
2001). A germinação das sementes de alface foi sincronizada
sob condições utilizadas como controle, tendo em geral um
pico único de germinação em 24h. Todas as espécies de
macrófi tas, exceto Scleria latifolia Sw., afetaram a sincronia
de germinação de alface em alguma concentração (Tab. 3).
A entropia informacional no processo de germinação da
alface apresentou maiores valores sob ação dos extratos de I.
cairica, S. montevidensis e C. americanum, respectivamente.
Observamos maiores valores de entropia na concentração
máxima dos extratos em 21 das 25 espécies estudadas. Em
A. danaeifolium, S. latifolia, Calyptrocarya longifolia (Rudge)
Kunth e Eleocharis minima Kunth não houve este aumento.
Nestas, observamos maiores inibições sobre a sincronia de
germinação em concentrações intermediárias.
Um conjunto de alterações negativas ocorreu simultane-
amente com o aumento da concentração dos extratos. Em
geral, as menores porcentagens coincidiram com as menores
velocidades e as maiores entropias informacionais da ger-
minação de alface. Alterações nos padrões de germinação
podem resultar de efeitos sobre a permeabilidade de mem-
branas, a transcrição e tradução do DNA, o funcionamento
dos mensageiros secundários, a respiração por seqüestro de
oxigênio (fenóis), a conformação de enzimas e receptores,
ou ainda pela combinação destes fatores (Ferreira & Aquila
2000). Os extratos aquosos são misturas que podem conter
substâncias de várias classes como terpenóides, fenólicos,
alcalóides, aminoácidos não protéicos, dentre outras.
Apresentam assim, efeitos complexos sobre a alface, ainda
não elucidados completamente (Maraschin-Silva & Aquila
2006). O efeito fi totóxico do extrato pode ocorrer pela ação
de uma substância isolada ou pela ação sinérgica de várias
subtâncias presentes (Macías et al. 1998). Ainda, as subs-
tâncias alelopáticas podem atuar em diferentes processos
fi siológicos como crescimento e fotossíntese e até mesmo
de forma indireta, por intermédio de outros organismos
(Ferreira & Aquila 2000).
A alelopatia pode fornecer uma vantagem competi-
tiva na interação com outros produtores primários nos
ambiente aquáticos (Gross 2003). C. americanum foi a
espécie que apresentou o maior potencial alelopático, o
que nos faz acreditar que essa característica possa ajudar
a explicar a abundância e grandes adensamentos dessa es-
pécie verifi cados no estuário do Rio Massaguaçu. Também
identifi camos altos potenciais alelopáticos nos extratos
de I. cairica e S. montevidensis. No entanto, essas espécies
possuem baixas distribuições, sem adensamentos, neste
estuário. Os organismos de um mesmo ambiente podem
estar adaptados aos aleloquímicos presentes nesse sistema
e as interações alelopáticas podem ser mais comuns entre
organismos de diferentes ambientes (Reigosa et al. 1999).
Dessa forma, os potenciais alelopáticos de I. cairica e S.
montevidensis poderiam favorecê-las, por exemplo, em
ambientes nos quais elas são invasoras. De fato, a alelo-
patia é sugerida como um mecanismo para o sucesso de
plantas invasoras (Hierro & Callaway 2003), e I. cairica é
apontada como uma espécie amplamente distribuída pelas
regiões tropicais, considerada nociva e invasora extrema
(Llamas 2003), e S. montevidensis caracteriza-se como uma
planta invasora medianamente freqüente, ocorrendo em
ambientes alagados e pantanosos (Lorenzi 2000).
Neste trabalho, os extratos de todas as espécies doado-
ras afetaram o processo germinativo das sementes de alfa-
ce. Em geral, a interferência alelopática pode variar depen-
dendo do estágio fenológico do indivíduo doador (Souza
Filho et al. 2002) e das condições ambientais (Blanco 2007).
Não foi possível coletar todos os indivíduos no mesmo
estágio fenológico, já que diversas espécies estudadas não
têm ciclos regulares de fl orescimento. De qualquer forma,
pudemos realizar comparações sobre todos os parâmetros
da germinação de alface analisados através de valores úni-
cos de IAs para cada espécie, através da dose resposta de
quatro concentrações. O estabelecimento da dose resposta
de três ou mais concentrações de material ou lixiviado
fi totóxico mostra-se ideal para se obter dados confi áveis
sobre a atividade alelopática (Inderjit & Weston 2000). A
necessidade da espécie alvo ser do mesmo ambiente do
organismo doador é controversa. Plantas terrestres ou
partes delas são algumas vezes utilizadas porque podem
fornecer o melhor sistema modelo para uma detalhada
investigação do modo de ação (Gross 2003).
O potencial osmótico das soluções pode ser um fator
negativo adicional aos seus efeitos alelopáticos, reduzin-
do, atrasando ou impedindo a germinação (Astarita et
al. 1996). Os valores de potencial osmótico dos extratos
foliares testados variaram entre -0,017 e -0,98 MPa. Veri-
fi camos que as soluções com concentrações de PEG 6000
a partir de –0,4 MPa aumentaram signifi cativamente a
entropia informacional e a velocidade de germinação
de alface, enquanto que a porcentagem de germinação
foi reduzida a partir do potencial -0,6 MPa. Os efeitos
das soluções na concentração 10% de A. danaeifolium,
B. monnieri, E. fl avescens, E. montana, I. cairica e T. do-
minguensis, e da solução 5% de C. americanum, sobre a
entropia informacional e a velocidade de germinação de
alface se devem, em parte, ao efeito de seus potenciais
osmóticos. A solução 10% de C. americanum apresentou
o potencial osmótico mais discrepante (-0,98 MPa) e seus
efeitos sobre todos os parâmetros da germinação de alface
se devem parcialmente aos efeitos da sua osmolaridade. A
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Potencial alelopático de macrófi tas aquáticas de um estuário cego
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germinação de sementes de alface não é afetada sob con-
dições de escuridão/luminosidade dentro dos limites de
pH 2,6 a 10,6 (Reynolds 1975). O pH dos extratos foliares
variou de 4,4 a 6,9, descartando a possibilidade de efeitos
signifi cativos deste fator sobre a germinação.
Com base nos dados obtidos, concluímos que as
espécies doadoras mostraram diferentes efeitos sobre o
processo de germinação das sementes de alface. Das 25
espécies estudadas, 11 diminuíram a porcentagem de ger-
minação, todas diminuíram a velocidade e aumentaram
a entropia informacional de germinação das sementes
da espécie alvo. O cálculo do IA para os parâmetros da
germinação mostrou-se eficaz para ranquear as espécies
doadoras de acordo com a curva dose-reposta. Ensaios
em laboratório são importantes ferramentas para se obter
um modelo do processo alelopático e nortear a seleção
de espécies doadoras para experimentos com espécies
do ambiente natural ou de sistemas agricultáveis. Porém,
futuros estudos são necessários para comprovar essa
interação em campo.
Agradecimentos
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de
Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa ao pri-
meiro autor, e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científi co e Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsa
ao segundo autor.
Tabela 3. Entropias informacionais de germinação de Lactuca sativa L. sob ação de extratos em diferentes concentrações das espécies doadoras e respec-
tivos Índices Alelopáticos (IAs). Letras minúsculas iguais não diferem entre si dentro da mesma linha e letras maiúsculas iguais não diferem entre si, pela
ANOVA e pós-teste de Tukey (p<0,05). x: não calculado. 0,0: controle. As espécies foram dispostas do maior para o menor IA.
Espécie Família
Concentração (%)
IA
0 1,25 2,5 5 10
Ipomoea cairica (L) Sweet Convolvulaceae 0,5 b 1,0 a 0,7 a 2,1 a x 10,8 A
Sagittaria montevidensis Cham. & Schl. Alismataceae 0,5 d 1,2 bc 0,9 cd 2,7 a x 10,7 A
Crinum americanum L. Amaryllidaceae 0,5 b 1,2 b 1,6 b 1,6 a x 9,8 AB
Eleocharis fl avescens (Poir.) Urb. Cyperaceae 0,5 b 0,6 b 1,1 b 1,8 a x 9,3 AB
Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exel Onagraceae 0,5 e 0,7 de 1,5 cd 2,0 bc 2,6 a 9,3 AB
Acroceras zizanioides (HBK) Dandy Poaceae 0,5 d 0,7 cd 1,3 c 1,7 b 2,7 a 9,1 AB
Th elypteris interrupta (Willd.) Iwats. Th elypteridaceae 0,5 c 0,9 c 1,1 bc 1,9 b 2,6 a 8,8 AB
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Ness. Poaceae 0,5 c 0,9 bc 1,4 ab 1,5 a 1,9 a 8,7 AB
Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven Onagraceae 0,5 c 0,3 c 1,3 b 2,0 a 2,1 a 8,6 AB
Ludwigia erecta (L.) H. Hara Onagraceae 0,5 b 0,6 b 1,2 b 2,2 a 2,6 a 8,5 AB
Bacopa monnieri (L.) Wettst. Scrophulariaceae 0,5 c 0,5 c 1,1 b 1,3 b 2,8 a 8,4 AB
Brachiaria mutica (Forsk) Stapf Poaceae 0,5 c 0,4 c 0,3 c 1,3 b 2,1 a 8,2 AB
Acrostichum danaeifolium Langsd & Fisch Pteridaceae 0,5 c 0,1 c 1,4 b 2,2 a 1,9 ab 7,9 AB
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Cyperaceae 0,5 b 1,0 b 1,3 b 1,3 b 2,4 a 7,7 AB
Typha dominguensis Pers. Typhaceae 0,5 d 0,5 d 1,0 cd 1,4 ab 1,8 a 7,3 AB
Polygonum ferrugineum Wedd. Polygonaceae 0,7 b 0,9 ab 0,8 b 1,2 a 1,2 a 4,8 AB
Polygonum hydropiperoides Michx. Polygonaceae 0,7 c 0,6 c 0,5 c 1,2 b 2,4 a 4,3 AB
Polygonum meisnerianum Cham. & Schltdl. Polygonaceae 0,7 c 0,4 c 0,6 c 1,3 b 1,9 a 4,0 AB
Scleria latifolia Sw. Cyperaceae 0,7 ab 0,6 b 0,9 ab 1,2 a 1,0 ab 3,7 AB
Calyptrocarya longifolia (Rudge) Kunth Cyperaceae 0,7 b 0,5 b 0,7 ab 1,2 a 1,0 b 3,3 AB
Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc Poaceae 0,5 bc 0,3 c 1,0 b 0,8 bc 2,1 a 3,3 AB
Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják Cyperaceae 0,5 b 0,4 b 0,5 b 0,9 b 2,6 a 3,2 AB
Eleocharis minima Kunth Cyperaceae 0,5 b 0,8 ab 1,1 a 0,7 ab 0,7 ab 1,9 AB
Scleria mitis O. Berg Cyperaceae 0,7 b 0,3 b 0,6 b 0,8 ab 1,3 a 0,9 AB
Eleocharis montana (Kunth) Roem. & Schult. Cyperaceae 0,5 b 0,3 b 0,6 b 0,6 b 1,7 a 0,7 AB
  0,0 B
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Leandro Kenji Takao, Jose Pedro Nepomuceno Ribeiro e Maria Inês Salgueiro Lima
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