Cryptic species in Pagamea coriacea sensu lato (Rubiaceae): evidence from morphology, ecology and reproductive behavior in a sympatric context

Abstract

In this study we explore morphological and ecological variation in sympatric populations of Pagamea coriacea s.l. - a species complex from white-sand vegetation in the Amazon. A total of 147 trees were sampled and monitored at three nearby sites in Central Amazon, Brazil. Multivariate analyses of morphology indicated two distinct groups (A and B), which also differed in bark type, each containing subgroups associated with sexual dimorphism. However, a single hermaphroditic individual was observed within group B. As expected, all pistillate plants produced fruits, but 23% of the staminate plants of group B, and 5% of group A also produced fruits. This variation suggests that the sexual systems of both groups are between dioecy and gynodioecy. There was an overlap in flowering phases between the two groups, but the pattern of floral maturation differed. Ecologically, plants of group B were found in more shaded habitats and over sandstone bedrocks, while group A was prevalent in deeper sandy soils as canopy plants. The significances of morphological and environmental differences were tested by a multivariate analysis of variance, and a canonical discriminant analysis assessed the importance of variables. The coexistence in sympatry of two discrete morphological groups in the P. coriacea s.l., with different habitat preferences and reproductive behaviors, indicates they represent distinct species.O objetivo deste estudo foi testar se o complexo de espécies Pagamea coriacea inclui múltiplas espécies, usando evidências morfológicas, ecológicas e de comportamento reprodutivo. Um total de 147 árvores foram amostradas e monitoradas em três locais próximos na Amazônia Central, Brasil. Análises multivariadas de dados morfológicos indicaram dois grupos discretos (A e B), que coincidem com diferenças no tipo de casca, cada um por sua vez com subgrupos que representam dimorfismo sexual. Contudo, um indivíduo distintamente hermafrodita foi encontrado no grupo B. Todas as plantas pistiladas produziram frutos, mas também foram observados frutos para 23% das plantas estaminadas do grupo B, e para 5% das estaminadas do grupo A. Essa variação sugere que ambos grupos possuem um sistema sexual entre dioicia e ginodioicia. Houve sobreposição das fases de floração e frutificação entre os dois grupos, mas o padrão de maturação de flores foi diferente. Quanto ao hábitat, o grupo B predominou em situações de sombra e em solos arenosos rasos sobre lajes de pedra, enquanto o grupo A ocorreu em solos arenosos mais profundos e no dossel da vegetação. A coexistência de dois grupos morfológicos discretos no complexo P. coriacea s.l., com diferenças ecológicas e de comportamento reprodutivo, indica que correspondem a duas espécies distintas.