Die Wahrnehmung des Lichtes — Photosensoren und Photomorphogenese

Abstract

Licht spielt für die Pflanze nicht nur als Energiequelle, sondern auch als Informationsquelle eine ent-scheidende Rolle. Die über das Lichtklima der Umwelt informierenden Signale können von mehreren Photosensoren (Photoreceptoren) wahrgenommen werden, die verschiedene Spektralbereiche des Son-nenlichts erkennen. Neben den blaulichtempfindlichen Cryptochromen und Phototropinen sind die Phytochrome die wichtigsten Photosensoren für die Steuerung der pflanzlichen Entwicklung durch Licht. Phytochrome werden durch hellrotes Licht aktiviert und durch dunkelrotes Licht inaktiviert. Die Steuerung der Entwicklung höherer Pflanzen durch Licht ist besonders auffällig im Keimlingsstadium. Im Dunkeln, z. B. unter der Erdoberfläche, folgt die Keimlingsentwicklung der Strategie der Skoto-morphogenese, die darauf abzielt, durch schnelles Streckungswachstum des Sprosses die Spitze der Pflanze ans Licht zu bringen, bevor die begrenzten Vorräte an Speicherstoffen durch die heterotrophe Lebensweise erschöpft sind. Dabei werden alle Entwicklungsprozesse unterdrückt, die nur für das Leben im Licht erforderlich sind. Die alternative Entwicklungsstrategie der Photomorphogenese, die im Licht befolgt wird, ist darauf ausgerichtet, die Vorräte der Pflanze möglichst rasch in die Ausbildung jener Strukturen und Funktionen zu investieren, die für die photosynthetische Energiegewinnung und ande-re lichtabhängige Prozesse notwendig sind. Die Skotomorphogenese ist eine Neuerwerbung der Samen-pflanzen, mit der die postembryonale Entwicklung des Sporophyten optimiert wurde. Im Phytochrom wird das Lichtsignal in ein chemisches Signal umgewandelt, das über eine oder mehrere biochemische Signaltransduktionsketten die Aktivierung oder Inaktivierung bestimmter Gene veranlasst. Der zeitliche und räumliche Rahmen, in dem diese Genregulation in den verschiedenen Zellen der Pflanze stattfindet, wird durch ein endogen vorgegebenes Kompetenzprogramm festgelegt. Mit dem Ausdruck Licht bezeichnet man norma-lerweise jenen Bereich des elektromagnetischen Spektrums mit Wellenlängen zwischen 400 und 760 nm, der vom menschlichen Auge wahrgenom-men wird. Die Pflanzenphysiologie dehnt den Be-reich des "Lichts" auf die Wellenlängen von 320 nm (UV-A) bis 760 nm aus. Photonen (Quanten) aus diesem Spektralbereich (380 bis 150 kJ ⋅ mol Photo-nen-1 bzw. 3,8 bis 1,5 eV ⋅ Photon-1) können in der Pflanze nur von einigen wenigen Molekültypen ab-sorbiert werden, die durch ausgedehnte π-Elektro-nensysteme (konjugierte Doppelbindungen) aus-gezeichnet sind, z. B. Chlorophylle oder Caro-tinoide (→ Abbildung 8.9). Die meisten anderen Moleküle, die in der Zelle vorkommen-Wasser, 19.1 Was ist Licht für die Pflanze? Licht, in der Natur meist das Sonnenlicht, ist für die Pflanze nicht nur eine Energiequelle sondern dient auch als Signal für die Steuerung einer Vielzahl von Entwicklungsprozessen (Abbildung 19.1). Helles Sonnenlicht liefert auf der Erdoberfläche einen Energiefluss von etwa 500 W ⋅ m-2. Für die pflanz-liche Photosynthese kann der Bereich von 1 bis 500 W ⋅ m-2 genutzt werden. In seiner Eigenschaft als Signalgeber kann Licht auch noch in sehr viel nied-rigeren Intensitätsbereichen wirksam werden, die weit unter der Sehgrenze des Menschen liegen (→ Exkurs 19.1).