BEHAVIORAL EVOLUTION OFTHE NON-ROLLING ROLLER BEETLES (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: SCARABAEINAE)

Abstract

El despliegue comportamental básico de los Scarabaeinae (Insecta; Coleóptera: Scarabaeidae) es la relocalización del alimento: relocalización para uso del adulto o para la nldificación. la relucalización puede ser vertical u horizontal, El que se siga una u otra determina la gran división etológíca y morfológica de los Scarabaeinae en cavadores y rodadores. los rodadores realizan una relocalización horizontal que comprende la formación de una bola en la fuente de alimento (estiércol o carroña), su rodaje a una cierta distancia y (o no) su enterramiento. Cuando la bola está destinada a la alimentación del adulto, el proceso es realizado por un solo individuo, macho o hembra; cuando la bola está destinada a la nidificación, el proceso es efectuado por una pareja bisexual y la bola una vez rodada es transformada por la hembra en bola-nido. Ambos procesos son característicos y únicos - en todo el reino animal • de los Scarabaeini, tribu que comprende los escarabajos rodadores. Este trabajo esta dedicado a analizar el origen y evolución de los procesos de formación de la bola y de rodaje, y la interrelaclón entre ambos. Para ello se analizan todos los casos conocidos en los que no se presenta uno y otro de estos dos despliegues comportamentales fundamentales. El análisis se inicia con el reexamen de todas las excepciones al rodaje y formación de la bola señaladas en la primera síntesis de la biología de los Scarabaeinae (Halffter y Matthews, 1966). Se examinan también los ejemplos australianos anotados por Matthews (1974), así como las observaciones y etogramas publicados después. la segunda parte del trabajo está destinada a describir el comportamiento de Canthon obliquus, una especie de Scarabaeini endémica del extremo sur de Baja California, de cuya biología no se conocía hasta ahora nada. Este escarabajo no hace bolas para la alimentación, ni tampoco las rueda en superficie, aunque excepcionalmente es capaz de separar un pequeño fragmento de estiércol y relocalizarlo sujeto con los tarsos de las patas posteriores, mientras se desplaza utilizando las patas anteriores y medias. Para la nidificación hace bolas que entierra inmediatamente por debajo del mojón de estiércol. la tercera parte del trabajo es una discusión de los procesos de formación de la bola y de rodaje y de su interrelaclón dentro del contexto general de la evolución de los comportamientos alimentario y reproductor en los Scarabaeinae. los puntos fundamentales de la hipótesis que se presenta (en parte avanzada por Halffter y Matthews, 1966; Halffter, 1977; Halffter y Edmonds, 1982) son: los Scarabaeinae Integran un grupo monofilético cuya evolución etológíca se centra en torno a la problemática ecológica del excremento de los grandes vertebrados. Una serie de Importantes caracteres morfológicos comunes (analizados en detalle por Halffter y Edmonds, 1982) refuerzan la idea de este origen monofilético. la tribu Scarabaeini se separa pronto del tronco común, seguramente antes del fin del Mesozoico, pero no antes de que se haya establecido una conquista fundamental de la nidificación de la subfamilia: la formación por la madre de una bola-nido individualizada y aislada. En los Scarabaeinae cavadores más primitivos no se presenta bola-nido. las formas de cavadores más evolucionadas llegan a ella siguiendo por lo menos tres secuencias comportamentales distintas. Todos los rodadores hacen bola-nido, en una forma que hasta donde se conoce es muy homogénea. la bola-nido se considera fundamental, ya que asegura a huevo, larva y pupa aislamiento y protección muy efectivos. Va acompañada por la pérdida por la larva de la capacidad de hacer un cocón pupal al fin de su desarrollo, así como por la adquisición de un perfeccionado mecanismo de reparación; en forma paralela se perfecciona la actividad maternal a través del recubrimiento de la bola-nido por una capa de tierra y/o de cuidados de la madre durante el desarrollo. Del análisis.realizado en este trabajo resalta que todos ios rodadores cuya nidificación se conoce hacen una bola-nido, de lo cual se deduce - hasta que no aparezca una evidencia en contra - que la capacidad para ejecutar la compleja serie de movimientos necesarios para separar y redondear la bola es una característica que existe en toda la tribu, aunque por condiciones ecológicas locales o regionales pueda no emplearse en el comportamiento alimentario. Postulamos que la capacidad para elaborar la bola ha evolucionado simultáneamente con el rodaje y no independiente y después de este proceso como sugiere para las formas australianas Eric G. Matthews (1974,1975). En un cierto número de los casos en que se ha señalado la no formación de bolas en superficie, observaciones posteriores han mostrado que ésta puede ser posible cuando et escarabajo se encuentra ante un excremento de tamaño y textura adecuados. Siguen quedando especies en las que nunca se ha visto formación de bola en los procesos alimentarios. Consideramos que en todos los casos en que la formación de bola no se presenta o se manifiesta sólo en forma ocasional, se trata de un comportamiento derivado debido a condiciones ecológicas especiales: la no existencia durante un largo periodo evolutivo (Australia) o en condiciones regionales o locales de un excremento adecuado abundante, y la presencia por el contrario de pellets. En realidad, lo que es notable es que en muchas de estas especies se conserva la capacidad de hacer una bola cuando se encuentra un material y condiciones adecuados, así como la permanencia hasta ahora universal del proceso de formación de la bola-nido como parte fundamental de la nidificación. El carácter mucho mas conservador del comportamiento ligado a la nidificación en comparación con el alimentario, es puesto de manifiesto. Así mismo comienza a ser evidente una plasticidad ecológica del comportamiento de los Scarabaeinae, que también otros trabajos recientes sobre especies cavadoras de la subfamilia comienzan a señalar. Aspecto llamativo del comportamiento de los Scarabaeini es la cooperación bisexual, fundamental en el proceso de rodaje de la futura bola-nido. Dos ruedan mejor y más rápido que uno. Una serie de descubrimientos morfológicos y experimentales de la última década señalan la importancia enorme de la comunicación química en esta cooperación, así como confirman el papel de la bola en asociación con la comunicación a través de feromonas.