Grundlagen zellulärer Erregbarkeit

Abstract

Für eine Vielzahl physiologischer Vorgänge ist ein schneller Informationsaustausch zwischen verschiedenen Abschnitten einer Zelle oder zwischen verschiedenen Zellen notwendig. Schneller Informationsaustausch erfolgt immer durch elektrische Prozesse. Lebende Zellen weisen eine Spannungsdifferenz zwischen innen und außen auf, und transiente Veränderungen dieser Spannungsdifferenz dienen als Signal für viele zelluläre Prozesse. Elektrische Signale werden durch die besonderen Eigenschaften der Zellmembran möglich. Ihr Grundgerüst ist eine Lipiddoppelschicht, die impermeabel ist für geladene Teilchen und deshalb als elektrischer Isolator dient. Spezielle Membranproteine, die den Transport von Ionen durch die Zellmembran vermitteln, erlauben den Aufbau und die schnelle Änderung von Spannungen zwischen dem Zellinneren und-äußeren. Physikalische Grundlagen elektrischer Prozesse an der Zellmembran Aufbau der Zellmembran Die Zellmembran kann sowohl als elektrischer Isolator, als auch als regulierter und effektiver elektrischer Leiter funktionieren. Die Zellmembran hat zwei Hauptaufgaben: die Isolation des Zellinneren vom Zelläußeren und den selektiven Transport von Substanzen. Diesen beiden Aufgaben entsprechen zwei chemische Komponenten der Zellmembran, die Lipiddoppelschicht und die darin eingelagerten Membranproteine. Eine Lipiddoppelschicht stellt einen perfekten elektrischen Isolator dar. Während lipidlösliche, unpolare Substanzen durch die Lipiddoppelschicht diffundieren können, ist sie impermeabel für geladene und polare Teilchen (Abb. 1). Diese sind wasserlöslich und müssen, bevor sie in die Lipidschicht eintreten können, ihre Hydrathülle verlieren und mit den Lipiden interagieren. Dies erfordert Energie und verhindert so die freie Diffusion von geladenen und polaren Substanzen durch die Lipiddoppelschicht. Ionen können aus energetischen Gründen die Zellmembran nicht durchqueren. Wassermoleküle sind elektrische Dipole und können sich in der Nähe von Ladungen so anordnen, dass die Ladungsenergie deutlich reduziert ist. Diese Eigenschaft läßt sich quantitativ als Dielektrizitätskonstante (ε) beschreiben; für Wasser nimmt ε relativ hohe Werte an, für die unpolaren Lipide dagegen sehr niedrige. Der Übergang eines geladenen Teilchens von Wasser in die Lipidschicht erfordert sein Herauslösen aus der Hydrathülle und sein Einbringen in die Lipidschicht. Dies ist gleichbedeutend mit dem Transfer des geladenen Teilchens von einem Medium hoher Dielektrizitätskonstante in ein Medium mit sehr niedriger Dielektritätskonstante. Die dafür notwendige Energie läßt sich mittels der Modellrechnung von Max Born abschätzen (Bornsche Barriere). Dazu werden die Energiebeträge berechnet, die notwendig sind, ein Ion im Wasser zunächst zu entladen [diese Energie entspricht der Ladungsenergie, die von dem Radius r und der Ladung q des Ions und von der Dielektrizitäskonstante des Wasser (ε wasser) abhängt: ∆G = (r 0 8 2 q ε wasser 1 ε) ], es ungeladen in die Lipidschicht zu bringen (ohne Arbeit möglich, da keine Ladung mehr vorhanden ist), und es dann in der Lipidschicht wieder zu laden (∆G = r 0 8 2 q ε Lip 1 ε). Die Arbeit, die aufgebracht werden muss, ein geladenes Teilchen aus einem wässrigen Medium in eine Lipidschicht zu bringen, entspricht der Differenz dieser beiden Energien: