Current understanding of mechanism for parthenocarpy contributed to stable tomato production

Abstract

キーワード トマト，単為結果，植物ホルモン，MADS-box 遺伝子 はじめに トマトの収量は，雌蕊が果実へ分化する着果の効率に 依拠するが，着果の作用機序は明らかにされていない部 分が多い．一方，受粉をしなくても着果する「単為結果」 は，トマト栽培に欠かせない着果誘導作業の省労力に寄 与するため，当該形質の栽培品種への導入が生産現場か ら期待されている．本総説では，トマトに単為結果を誘 導する因子の紹介とその作用機序について概説する．ま た，今後求められる単為結果トマトの育種研究について 考察した． 1．ナス科モデル作物としてのトマトの研究利用 ナス科は，ナス（Solanum melongena） ，トマト（Solanum lycopersicum） ，ピーマン（Capsicum annuum）など世界で 幅広く生産される作物を含んでいる．イネやシロイヌナ ズナとは異なり果実を可食部とするナス科作物の育種に おいては，ナス科独自の遺伝学的および分子生物学的研 究が重要である．トマトはナス科において，果実発達研 究のモデル作物として活用される植物であり，全ゲノム DNA 配列の解読（The Tomato Genome Consortium 2012） ， 高効率の形質転換系の確立（Sun et al. 2006） ，変異体や T-DNA タギングラインの整備 （Meissner et al. 1997, Menda et al. 2004, Saito et al. 2011 ） ， DNA マーカーの整備 （Shirasawa et al. 2010a, 2010b）並びに完全長 cDNA の収 集など大規模なバイオリソースの整備（Aoki et al. 2010） 編集委員：加藤鎌司 2017 年 4 月 15 日受領 2017 年 7 月 26 日受理 Correspondence: ariizumi.toru.ge@u.tsukuba.ac.jp が世界各国で実施されている．これらのゲノム情報や変 異体の活用により，機能ゲノミクス研究をはじめとする 基礎研究のみならず，収量の増加と生産の安定化を目指 す開発研究への展開も期待できる． 2．トマトの着果 トマトの花序分裂器官が花器官形成を経て果実へと遷 移する過程は 3 つの段階に区分される（Gillaspy et al. 1993） ．第 1 段階は，初期の花序分裂器官から花器官が分 化し，雌蕊が受粉する以前の時期を言う．第 2 段階は， 受粉や受精を経て子房内で細胞分裂が盛んになる時期 （一般的に開花日から開花後 7～10 日までの間）を指す． 第 3 段階は，細胞分裂よりも細胞肥大が優勢となり，最 終的な果実径まで成長する段階である．第 3 段階の後， 果実は着色し熟する．一般的に着果とは子房が果実へ遷 移する時期全般を指す．本論文においては，子房の細胞 分裂および細胞肥大が活性化される第 2 段階から第 3 段 階までを着果の定義とする． 通常，着果は受粉や受精が阻害される環境下において その効率が低下する．着果を阻害する環境因子には，温 度，湿度，土壌中窒素量が挙げられる．例えば高低温環 境下では，葯の開裂阻害による花粉放出量の低下，花粉 稔性の低下，あるいは花粉管の伸長阻害が生じる．また， 高湿度下では花粉の粘着性が高まり葯からの放出が阻害 される一方，低湿度下では花粉の粘着性が低下して柱頭 への付着（受粉）が阻害される．さらに，土壌中窒素量も 重要な因子であり，窒素量が過多では栄養成長が優先さ れ，過少では栄養不足により着果が抑制される（Dinar and