Die Zelle als gengesteuertes System

Abstract

Die genetische Information der Pflanzenzelle ist in den DNA-Molekülen des Zellkerns (nucleäres Ge-nom), der Plastiden (plastidäres Genom) und der Mitochondrien (mitochondriales Genom) nieder-gelegt. Die Genome der Plastiden und Mitochondrien leiten sich von Genomen prokaryotischer Orga-nismen ab, die während der Evolution als Endosymbionten in die Eukaryotenzelle aufgenommen wur-den, Endosymbiontentheorie. Diese Organellengenome, und die zugehörigen Mechanismen der Gen-expression, zeichnen sich auch heute noch durch viele prokaryotische Merkmale aus. Andererseits unterscheiden sie sich von den heutigen Prokaryotengenomen z. B. dadurch, dass sie viele Gene an den Zellkern verloren haben, der in der Pflanzenzelle die dominierende Rolle bei der Replication und Transkription der genetischen Information übernommen hat und so viele Funktionen der Organellen steuert. Dieses Kapitel gibt einen Überblick über die Organisation der Genome und die komplexen Me-chanismen der Informationsverarbeitung in der Pflanzenzelle, sowie die sich während der Evolution etablierten Abhängigkeitsverhältnisse und Kooperationen zwischen ihren drei genetischen Systemen. Unter Genexpression verstehen wir die Abfolge der molekularen Einzelschritte zwischen einem Gen und seinem reifen Genprodukt, z. B. einem funktionsfähigen Enzym. Dieser Begriff schließt also neben der Transkription (RNA-Synthese) auch die Reifungsprozesse auf der RNA-Ebene, die Translation (Proteinsynthese) und die Mechanismen der Proteinmodifikation und -(in)aktivierung ein. Die auf diesen verschiedenen Ebenen angreifende Regulation der Genexpression liefert die mechanistischen Grundlagen für die Steuerung der Zelldifferenzierung im vielzelligen Organismus und ist daher ein zentrales Thema der molekularen Pflanzenphysiologie. mente, inklusive der Bindungsstellen für die RNA-Polymerase werden unter dem Begriff Promotor zusammengefasst. Die ebenfalls regulativ wirken-den, weiter entfernt liegenden cis-Elemente werden bei positiver Wirkung auf die Genexpression als en-hancer, bei negativer Wirkung als silencer bezeich-net. Die cis-Signalstrukturen werden von trans-Faktoren erkannt, meistens Proteine, die woanders im Genom codiert sind. Die Basensequenz eines Gens wird nach allge-meiner Übereinkunft so dargestellt, dass für den nicht-transkribierten DNA-Strang und die trans-kribierte RNA das 5Ј-Ende (normalerweise mit ei-nem Phosphatrest) auf der linken Seite, und das 3Ј-Ende (normalerweise mit einer OH-Gruppe) auf der …