EVOLUTIONARY ASPECTS OF CRASSULACEAN ACID METABOLISM

Abstract

Crassulacean acid metabolism (CAM) is a carbon concentrating metabolism present in more than 30 botanical families. This metabolism is often associated with water stressed environments although it can be found among aquatic plants. CAM's main feature is nighttime stomatal opening and acid accumulation due to CO 2 fixation into a four carbon organic acid, often malate. CAM is present among pteridophytes, gymnosperms and angiosperms, in monocotyledonous and dicotyledonous species. Within some families, such as Crassulaceae, Orchidaceae and Bromeliaceae, CAM is widely represented. The genus Clusia has both facultative and constitutive CAM species. Regulation of the diel cycle of CAM hinges on the activation status of phosphoenolpyruvate carboxylase, responsible for fixation of CO 2 at night. This enzyme is in turn regulated by phosphoenolpyruvate carboxykinase, a dedicated phosphorylating enzyme which is under circadian control. As CAM is widely distributed among botanical families, its origin is believed to be polyphyletic; however, the evolutionary mechanisms which allowed reappearance of this complex metabolism are not yet understood. Perhaps the answer relies on viewing CAM as a network that evolved by gene duplication from the pre-existing non photosynthetic C 4 cycle. RESUMO ASPECTOS EVOLUTIVOS DO METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULACEAS. O metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) é um metabolismo fotossintético de concentração de CO 2 presente em mais de 30 famílias botânicas. Está frequentemente associado à economia de água, embora esteja presente também em espécies aquáticas. CAM é caracterizado pela abertura dos estômatos à noite com acúmulo de ácidos em função da fixação de carbono em compostos de quatro carbonos, em geral, o malato. CAM está presente em pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, tanto mono quanto dicotiledôneas. Em algumas famílias, como Crassulaceae, Orquidaceae e Bromeliaceae, o metabolismo ácido das crassuláceas está fortemente representado. No gênero Clusia, CAM pode estar presente nas espécies de forma facultativa ou constitutiva. A regulação do ciclo diurno do metabolismo ácido das crassuláceas é fortemente determinada pela regulação da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase, responsável pela fixação do CO 2 durante a noite. Por sua vez, sua regulação é feita através da fosforilação pela enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinase que apresenta ritmo circadiano. Como a distribuição de CAM é descontínua acredita-se que sua origem seja polifilética, contudo, não estão claros os mecanismos evolutivos que tornaram o reaparecimento desse complexo metabolismo possível. Talvez CAM possa ser visto como um complexo que evoluiu por duplicação de genes do pré-existente não fotossintético ciclo C 4. Palavras-chave: Mecanismos de concentração de carbono; fotossíntese; isótopo de carbono; PEPC; CAM em angiospermas. RESUMEN ASPECTOS EVOLUTIVOS DEL METABOLISMO ACIDO DAS CRASSULACEAS. El metabolismo ácido de las Crassuláceas (CAM) es un metabolismo fotosintético de concentración de CO 2 presente en más de 30 familias botánicas. Está frecuentemente asociado a la economía de agua, a pesar de estar presente también en especies acuáticas. El CAM se caracteriza por la abertura de los estomas en la noche, y con la acumulación de ácidos en función de la fijación de carbono en compuestos de cuatro carbonos, en general, o malato. El CAM está presente en Pteridófitas, Gimnospermas e angiospermas, tanto mono como dicotiledóneas. En algunas familias, como Crassulaceae, Orquidaceae y Bromeliaceae, el metabolismo ácido de las Crassuláceas está fuertemente representado. En el género Clusia, el CAM puede estar presente en las especies de forma facultativa o constitutiva. La regulación del ciclo diurno del metabolismo ácido de las Crassuláceas es fuertemente determinada pela regulación de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa, responsable por la fijación de CO 2 durante la noche. A su vez, la regulación es realizada a través de la fosforilación que ejecuta la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa que presenta ritmo circadiano. Como la distribución de CAM es discontinua se cree que su origen sea polifilético, sin embargo, no están claros los mecanismos evolutivos que tornaron el reapareciendo de este complejo metabolismo posible. Tal vez CAM posa ser visto como un complejo que evoluciono por duplicación de genes del pré-existente no fotosintético ciclo C 4. Palabras clave: Mecanismos de concentración de carbono; fotosíntesis; isótopo de carbono; PEPC; CAM en Angiospermas.