Ferntransport von Wasser und anorganischen Ionen

Abstract

Bedingt durch ihr Leben am Land, d. h. an Luft mit einem normalerweise stark negativen Wasserpo-tenzial, verliert die Pflanze im Sprossbereich beständig Wasser durch Transpiration. Diesem Problem wurde im Verlauf der Evolution durch die Entwicklung eines Transportsystems für Wasser im Xylem begegnet, das gleichzeitig auch für den Ferntransport von anorganischen Ionen aus der Wurzel Ver-wendung findet. In diesem Kapitel betrachten wir die anatomischen, physikalischen und physiologi-schen Prinzipien, die diesem Transportsystem zugrunde liegen. Wasser und Ionen werden durch das ausgedehnte Feinwurzelsystem aus der Bodenlösung zunächst in den Apoplasten aufgenommen, an der Endodermisbarriere in den Symplasten der Wurzel überführt und von dort in die Tracheen und Tracheiden im Xylem der Leitbündel weitergeleitet. Die Kohäsionstheorie besagt, dass in den Kapilla-ren des Xylems ununterbrochene, unter negativem Druck stehende Wasserfäden vom Transpirations-sog zu den Blättern gezogen werden. Als Triebkraft für diesen Transportprozess wird demnach die Ver-dunstung von Wasser in den Atemhöhlen des Blattes und die Abgabe von Wasserdampf an die Atmo-sphäre ausgenützt. Diese Theorie ist zwar nicht unumstritten, wird aber durch die meisten experimen-tellen Befunde gestützt. Vielfältige Messungen haben gezeigt, dass sowohl die Beweglichkeit und Zerreißfestigkeit des Wassers in den Gefäßen als auch die strukturellen Eigenschaften der Gefäße hin-reichend sind, um den Wassertransport in die Krone hoher Bäume (bis 120 m) zu erklären. In krauti-gen Pflanzen oder Bäumen des tropischen Regenwalds ist darüber hinaus auch osmotisch angetriebe-ner Xylemtransport nachweisbar, der in Erscheinung tritt, wenn die Transpiration durch hohe Luft-feuchte zum Erliegen kommt. In Sonderfällen können auch organische Substanzen im Xylem trans-portiert werden, z. B. Stickstoffverbindungen aus den N 2 -fixierenden Wurzelknöllchen der Fabaceen. für H 2 O erlaubt eine rasche Einstellung des Wasser-potenzialgleichgewichts ψ innen a ψ außen (Δψ = 0), wobei ψ innen (bei niedriger Ionenkonzentration im Medium) nur wenig unter dem Nullpunkt liegt. Hingegen ist die Leitfähigkeit der Plasmamembran für Ionen vergleichsweise sehr niedrig. Die dort vorhandenen Transportkatalysatoren ermöglichen eine metabolisch kontrollierte, selektive Aufnahme von Ionen, sodass die Ionenzusammensetzung des Protoplasmas weitgehend unabhängig von der Konzentration dieser Ionen im Außenmedium eingestellt werden kann (→ Tabelle 4.3, S.87). Die Plasmamembran ist also eine entscheidende Kon-trollstation für die Ionenaufnahme in den Proto-plasten. 13.1 Grundlegende Überlegungen