Entwicklung der vielzelligen Pflanze

Abstract

Lebendige Systeme müssen als in beständiger Entwicklung befindliche Systeme aufgefasst werden. Die-se Feststellung gilt für die Einzelzelle ebenso wie für das vielzellige System. Kurz zusammengefasst be-steht Entwicklung aus Wachstum, Differenzierung, Musterbildung und Morphogenese. Die Ent-wicklung der Pflanze wird einerseits durch ihre Gene dirigiert, andererseits aber auch in oft drastischer Weise durch die Umwelt modifiziert. Pflanzen sind auch bezüglich ihrer Entwicklung umweltoffene Systeme und unterscheiden sich in dieser Hinsicht grundsätzlich von den Tieren. Das Zusammenwir-ken von Erbgut und Umwelt bei der pflanzlichen Entwicklung ist ein wichtiges Thema der Entwick-lungsphysiologie. Daneben steht die bei Pflanze und Tier gleichermaßen grundlegende Frage nach der Steuerung des Entwicklungsgeschehens von den Keimzellen bis zum fortpflanzungsfähigen Orga-nismus durch die Gene. Alle Zellen der Pflanzen stammen über mitotische Teilungen von der befruch-teten Eizelle (Zygote) ab. Obwohl sie über die gleiche genetische Information verfügen, entstehen im Verlauf der Entwicklung distinkt verschiedene Zelltypen, welche sich zu geordneten höheren Einheiten (Gewebe, Organe) zusammenfügen. Die Aufklärung der hierbei wirksamen Entwicklungsprogramme und ihrer Umsetzung bei der Merkmalsausprägung steht im Vordergrund des Interesses der entwick-lungsbiologischen Forschung, bei der heute vor allem eine Kombination genetischer, biochemischer und histologischer Methoden eingesetzt wird. Obwohl hier noch viele Fragen offen sind, zeichnen sich doch erste Konturen einer komplexen Hierarchie von Genen ab, welche teilweise, abhängig von orga-nismuseigenen Faktoren und Signalen aus der Umwelt, das Entwicklungsschicksal der einzelnen Zellen festlegen und diese zu einem harmonisch gegliederten, funktionell und strukturell organisierten Gan-zen integrieren. Für die Erforschung des Entwicklungsgeschehens bieten zunächst niedere Pflanzen (z.B. Farne) viele Vorteile, da bei ihnen praktisch alle Entwicklungsstadien für die Untersuchung leicht zugänglich sind. Die Einführung genetischer und molekularbiologischer Methoden hat auch die höhe-ren Pflanzen einer Kausalanalyse leichter zugänglich gemacht und, neben der Bestätigung vieler klassi-scher Befunde, eine Fülle neuer Einsichten gebracht, die in diesem Kapitel dargestellt werden. wechsel (Sporophyt/Gametophyt) ausgezeichnete Ontogenese einer bedecktsamigen Blütenpflanze (Abbildung 17.2). Die Ontogenese einer solchen Pflanze nimmt von der Zygote im Embryosack ih-ren Ausgang. In der Zygote ist die gesamte geneti-sche Information enthalten, die sich während der Individualentwicklung manifestiert. Der tatsäch-liche Ablauf der Ontogenese wird durch das geneti-sche Programm und durch modifizierende Um-weltfaktoren festgelegt. Betrachten wir zunächst das Entwicklungsge-schehen auf der Ebene der Zellen. Lediglich im Zu-stand der Zygote ist der Sporophyt einer Blüten-17.1 Grundlegende Gesichtspunkte