La lipoxigenasa en el reino vegetal. I. Propiedades

Abstract

RESUMEN La lipoxigenasa en el reino vegetal. I. Propiedades Las lipoxigenasas constituyen una familia de enzimas que contienen hierro no hemínico y que están ampliamente distribuidas en el reino vegetal. Poseen, respecto a la mayoría de las propiedades, una conducta bastante uniforme, pero exhiben alguna diferencia, por ejemplo en rela-ción a la especificidad de sustrato y producto. En esta primera parte se da un breve repaso a las propiedades que poseen las lipoxigenasas vegetales, comparándolas con las lipoxigenasas animales donde fuera necesario. PALABRAS-CLAVE: Acido graso poliinsaíurado-Información (artí-culo)-Lipoxigenasa-Metabolismo lipídico. SUMMARY Lipoxygenase in the plant kingdom. I. Properties. Lipoxygenases are a family of related nonheme iron-containing enzymes that are widely distributed in plants. They own a uniform behaviour with respect to most properties but they exhibit some diversity, for instance in relation to their substrate and product specificity. This first part give a brief survey of plant lipoxygenases properties, comparing where necce-sary plant enzymes with animal lipoxygenases. KEYWORDS: Information (paper)-Lipid metabolism-Lipoxygenase-Polyunsaturated fatty acid. 1. INTRODUCCIÓN En el reino vegetal operan fundamentalmente cuatro sistemas enzimáticos para la modificación oxidativa de los ácidos grasos: a-oxidación, B-oxidación, co-oxidación y ruta de la lipoxigenasa (LOX). En general, se puede decir que los tres primeros carecen de una especificidad de sustrato, mientras que el sistema LOX presenta una clara especificidad, siendo exclusivo para ácidos grasos poliinsaturados con estructura Z,Z-1,4-pentadieno. El interés inicial por el estudio de este enzima estuvo marcado por sus implicaciones tecnológicas. André y Hou (1932) pusieron de manifiesto en soja la existencia de un "factor" sensible a la temperatura que causaba olores no deseables; en 1934, Haas y Bohn presentaron una pa-tente para el blanqueamiento de los pigmentos presentes en harina de trigo; al comienzo de la década de los cua-renta se demostró que en ambos casos el causante de los efectos era el enzima LOX (Sumner y Sumner, 1940). Unos años más tarde, Theorell (1947) consiguió por vez primera purificar y cristalizar el enzima. Durante esta dé-cada también fueron identificados como hid rope róx idos los productos de oxidación de los ácidos grasos poliinsa-turados (Bérgstrom, 1945), y posteriormente Privett et al., (1955) procedieron a su completa caracterización. El siguiente gran logro fue llevado a cabo por Chan (1973), al demostrar la presencia de un átomo de hierro por molécula de enzima, desautorizando todas las teorías que se habían dado hasta entonces sobre el mecanismo de reacción de la LOX basadas en la ausencia de grupo prostético. Finalmente, dentro de este breve recorrido his-tórico, merece destacarse que en los últimos cinco años se ha llevado a cabo la determinación de las estructuras primarias de los isoenzimas de LOX de soja (Shibata et al., 1987, 1988), y actualmente se espera la conclusión de la determinación de la estructura espacial (Stallings et al., 1990; Steczko et al., 1990) que quizás podría dar una explicación satisfactoria de los mecanismos de acción. Frente al nivel de conocimientos que se tiene sobre el mecanismo de reacción enzimático de la LOX y la carac-terización de sus productos, destacan las lagunas en la comprensión del papel fisiológico de este enzima en plan-tas. Sin embargo, una conclusión bastante clara parece deducirse del esfuerzo realizado hasta ahora, y es que no existe una única función fisiológica para LOX en el reino vegetal. Probablemente, la LOX tiene una función general en respuesta a requerimientos de la planta me-diante la síntesis de hidroperóxidos de ácidos grasos po-liinsaturados, que actuarían como intermediarios "llave" para un número de rutas metabólicas divergentes. De esta forma, la ruta de la LOX en plantas podría ser similar a las rutas de la LOX y ciclooxigenasa de animales, donde el hidroperóxido o endoperóxido formado por es-tos enzimas son transformados en leucotrienos, prosta-glandinas, prostaciclinas y tromboxanos, dependiendo de la naturaleza del estímulo celular. Estos metabolites de-muestran una poderosa actividad reguladora en mamífe-ros (Samueisson et al., 1987; Schewe et al., 1986). El propósito de esta primera parte del trabajo es el de revisar el estado actual de conocimientos existentes so-bre la LOX en el reino vegetal, haciendo paralelamente (c) Consejo Superior de Investigaciones Científicas Licencia Creative Commons 3.0 España (by-nc)