The coexistence of species La coexistencia de especies

Abstract

This paper is a critical literature review on the topic of the coexistence of similar species within ecological communities. A conceptual framework is provided for dividing coexistence studies and concepts into three distinct time scales. The first six sections deal primarily with ecological-scale, or mesoscale coexistence, defined as coexistence in the classic sense of the competitive exclusion principle and Lotka-Volterra models, wherein interacting populations have had enough time to reach equilibrium. The first four sections briefly review resource partitioning studies and competitive coexistence models, and discuss the relative contributions of, and interaction between empirical and theoretical approaches to the problem of ecological-scale coexistence. The next two sections discuss the importance of biological trade-offs and the role of competition in structuring ecological communities. Based on compelling empirical evidence on both sides of the competition debate, a view of competition's role in structu ring communities is proposed wherein the effects of competition are important but incomplete. The next section briefly reviews coexistence as it has been incorporated into habitat selection models, which represents coexistence at a finer time scale generat ed by the behavioral decisions of individual organisms. Linkages between this type of coexistence and mesoscale coexistence are discussed. Finally, a larger scale of coexistence is explored in which the assumptions of fixed niches, habitats, and species pools in communities are relaxed. This section links global and evolutionary species diversity literature to mesoscale ecological coexistence, focusing on the effects of ecosystem productivity and province size. Factors that govern diversity at large scales may be used to calibrate expectations and make predictions about mesoscale coexistence within particular communities. The study of diversity dynamics at geologic time scales suggests some sort of competitive saturation process, yet community dynamics on the scale of glacial oscillations often appear unsaturated and non-equilibrial. This provides additional support for the idea that competition has an important, but only partial structuring effect on biological communities. Because coexistence is affected by competitive as well as non-competitive influences, both must be incorporated to develop accurate models, make useful predictions, and gain fuller understanding of the coexistence of species within ecological communities. RESUMEN Este articulo es una sintesis critica de la literatura sobre la coexistencia de especies similares en comunidades ecologicas. Se propone una estructura conceptual para dividir los estudios y conceptos sobre la coexistencia a tres escalas distintas de tiempo. Las primeras seis secciones se refieren principalmente a la coexistencia a una meso-escala, o escala ecologica, definida como coexistencia en el sentido clasico del principio de exclusion competitiva, y el modelo Lotka-Volterra, en el cual las poblaciones han interactuado por un tiempo suficiente para llegar a un equilibria. Las primeras cuatro secciones revisan brevemente los estudios de division de recursos y los modelos de coexistencia en la literatura teorica, y discuten las contribuciones relativas de, y la interaccion entre los enfoques empfricos y teoricos al estudio de la coexistencia en una meso-escala. En las proximas dos secciones, se considers la importancia de compromisos biolOgicos y la competencia en la estructuracion de comunidades ecologicas. Considerando la fuerte evidencia que presentan ambos bandos del debate sobre la competencia, se propone una organizacion conceptual de la estructura comunitaria en la cual los efectos de la competencia son importantes pero incompletos. La proxima secciOn examina la coexistencia a una escala temporal mas fina tal como se ha incorporado en los modelos de selecciOn de habitat. A esta escala, la dinamica de las interacciones refleja el comportamiento de organismos individuales. Se discute la relacion entre la coexistencia a este nivel y la coexistencia a la meso-escala. Finalmente, se explora un nivel de escala mas amplio de coexistencia, en el cual las suposiciones de nichos, habitats, y especies fijos son relajadas. Esta parte enlaza la literatura sobre la diversidad global y evolutiva de especies con la coexistencia ecologica a la meso-escala dentro de comunidades especificas. El estudio de las dinamicas de la diversidad a la escala geolOgica parece revelar 176 GORDON algdn proceso de saturation competitiva. Sin embargo, las dinamicas de comunidades en la escala de oscilaciones glaciales frecuentemente no parecen saturadas ni en equilibrio. Estas observaciones apoyan la idea que el efecto de la competencia sobre la estructura comunitaria es importante pero partial. Ya que la coexistencia puede ser afectada por fuerzas competitivas a la par que es influenciada por factores no competitivos. Para desarrollar modelos precisos, hater predicciones utiles, y obtener un entendimiento mas completo de la coexistencia de especies dentro de comunidades ecologicas es necesario tomar en cuento ambos tipos de factores.