眼の起源と脊椎動物の色覚進化

Abstract

眼は単細胞真核生物の無方向性光センサー、色素遮蔽体による方向性光センサー、その集合化に よる低解像度視覚センサー、そして限られた分類群（頭足類、節足動物、脊椎動物）でその高密度 化による高解像度視覚センサーへと進化した。高解像度視覚センサーはカンブリア紀初期（約5億 3000万年前）には既に完成した。光センサーの分子実体はタイプIIロドプシンであり、動物と菌類 の共通祖先の単細胞真核生物の時代（10~20億年前）にGPCRファミリーのメラトニン受容体から 分化した。視覚センサーに使われている節足動物の感桿型オプシン（R-opsin）と脊椎動物の繊毛 型オプシン（C-opsin）は、すでにヒトとクラゲの共通祖先で出現した。単純から複雑へと眼は進 化したが、各段階がその必要に対して完成している。だからこそそれらは今も継続し、一方で短期 間に複雑化できた。 脊椎動物では無顎類段階で、C-opsinは薄明視用の桿体細胞タイプと明視・色覚用の4種類の錐 体細胞タイプに分化し、高度な4色型色覚が早くも確立した。魚類は水深や上下角で色覚を変える ことができる。四足動物は基本的に画一的な4色型色覚を維持しているが、哺乳類は中生代に夜行 性と関連して2種類の錐体オプシンを喪失し、2色型になった。しかし新生代に霊長類で2種類の錐 体オプシンの一方をLとMオプシンに分化させ、3色型色覚が出現した。これは立体視や再高解像 度化と連動し、俊敏な樹上生活への適応と考えられる。霊長類の特徴は色覚の多様性にもある。中 南米に棲む新世界ザル類には様々な3色型と2色型が見られる。3色型色覚が登場したのに、なぜ2 色型が存続しているのか？新世界ザルでは3色型の優越性が予測される果実採食においてすら2色 型は劣っておらず、カモフラージュした昆虫の採食では2色型が優越している。旧世界霊長類の中 で、ヒトには一般に色覚異常と呼ばれる色覚のバリエーションがある。進化の視点からは、ヒトの 色覚変異には積極的な意味があると見ることができる。