Ontogenia y aspectos histoquímicos de los esporangios y escamas receptáculares del helecho epífito Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae)

Abstract

Ontogenia y aspectos histoquímicos de los esporangios y escamas receptáculares del helecho epífito Pleopeltis macrocarpa (Polypodiaceae). Introducción: las investigaciones sobre la ontogenia de los esporangios y más aún, de la estructura y función de las escamas receptáculares presentes en los soros de algunas especies de helechos, son escasos en la literatura científica. Objetivos: describir y analizar la ontogenia de los esporangios y las escamas receptáculares de Pleopeltis macrocarpa. Métodos: durante marzo y mayo de 2017 se recolectaron frondas fértiles de esta especie en los troncos de árboles en vivero el Edén de las flores en el municipio de Rionegro, Antioquia-Colombia. Las muestras se fijaron y procesaron de acuerdo a protocolos estándar para la inclusión y corte en parafina y resina. Las secciones obtenidas en resina (0.5 µm) se tiñeron con azul de Toluidina. Para descripciones adicionales sobre la anatomía e histoquímica se aplicaron reactivos específicos para determinar paredes primarias, secundarias, núcleos, lignina, polifenoles, polisacáridos, sustancias pécticas y celulosa. Las observaciones y registro fotográfico se efectuaron con microscopio fotónico y microscopía de epifluorescencia. Para observaciones con microscopía electrónica de barrido (MEB), los soros se deshidrataron con 2,2 dimetoxipropano, se desecaron a punto crítico y se metalizaron con oro. Resultados: los soros son superficiales, vascularizados y de desarrollo mixto y están cubiertos por escamas receptáculares que se desprenden con la maduración de los esporangios. El esporangio de tipo leptosporangio tiene pedicelos largos de paredes primarias, anillos de los esporangios muestran paredes secundarias con engrosamientos en forma de “U” ricos en lignina. Las células epidérmicas de los receptáculos originan a los esporangios y las escamas receptáculares. Los eventos de división mitótica de estas dos estructuras son inicialmente similares, pero luego divergen para la diferenciación reproductiva y vegetativa de estos dos órganos. La meiosis es simultánea y las tétradas de esporas se disponen de forma decusada o tetragonal. El tapete celular es inicialmente uniestratificado pero por una división mitótica se torna biestratificado. Las células del estrato interno del tapete se rompen dando origen a un tapete plasmodial. En el desarrollo del esporodermo, primero se forma el exosporio, compuesto por esporopolenina, luego el endosporio compuesta de celulosa, pectina y polisacáridos carboxilados y finalmente el perisporio. Los resultados histoquímicos y de epifluorescencia indican que las paredes celulares tanto de los esporangios como las escamas receptáculares inmaduras son de naturaleza celulósica. Al madurar, estas estructuras, así como las células de la pared del esporangio mantienen esta composición.  En tanto que las células epidérmicas de los escudos de las escamas receptáculares maduras se caracterizan por mostrar cutícula engrosada. Los polifenoles están presentes durante todas las etapas de desarrollo de los esporangios y escamas receptáculares. Los almidones son abundantes en etapas tempranas del desarrollo en las células del receptáculo y primordios de los esporangios. Conclusiones: la ontogenia de los esporangios de P. macrocarpa es similar al descrito para helechos leptosporangidos. Las escamas receptáculares son estructuras principalmente de protección, su morfología y composición de las paredes celulares evitan la desecación o perdida de humedad en los esporangios durante las etapas lábiles de su desarrollo. Estos resultados concuerdan con la función de protección atribuida a las escamas peltadas pluricelulares presentes en las estructuras vegetativas de algunas especies de helechos y angiospermas tolerantes a la sequía.