THE REMARKABLE FROG EAR: IMPLICATIONS FOR VERTEBRATE HEARING

Abstract

Frogs, and related amphibians, are adapted to live in both air and water, and so good hearing in both mediums is required. The structure of the frog ear can therefore provide a useful perspective on how sound is sensed and the physical principles involved in hearing. This broad survey of the literature highlights two noteworthy aspects of the frog ear and brings them together into a single framework. First, the frog ear contains an arrangement of sensing cells which is difficult to understand: although they are meant to detect sound, the cells are hidden away in recesses and further shielded from incoming sound by a number of ‘short-circuits’ in the vibratory pathway. Second, there is the operculum, a moveable plate that fits into the oval window adjacent to the stapes and whose function remains controversial. Both these challenging features can be understood by noting that all sounds carry both pressure and displacement components, and that form and function can be matched by focusing on the pressure component, which to date has been largely overlooked. This paper proposes that the hair cells at the core of the system respond more sensitively to pressure than to displacement. Building on this property, the piston-like operculum, operated by the opercularis muscle, is put forward as a mechanism for adjusting the static hydraulic pressure within the otic capsule, in this way controlling the global sensitivity, or gain, of the sensing cells within. Both these hypotheses have wider implications for understanding hearing in vertebrates.Żaby, oraz inne spokrewnione z nimi płazy, są przystosowane do życia zarówno na lądzie jak i w wodzie, dlatego muszą mieć dobry słuch w obu tych środowiskach. Budowa ucha żaby może zatem posłużyć za przykład jak odbierany jest dźwięk i za przykład szerokich zasad dotyczących słuchu. To obszerne badanie na podstawie literatury podkreśla dwa ważne aspekty ucha żaby i łączy je w te same ramy. Po pierwsze, ucho żaby zawiera układ komórek zmysłowych, który jest trudny do zrozumienia. Mimo że komórki te mają wykrywać dźwięk, są one ukryte w głębi i dodatkowo odseparowane przez szereg ‘zwarć’ na drodze przenoszenia drgań. Po drugie, w uchu żaby znajduje się czop śluzowy, czyli ruchoma płytka w okienku owalnym przylegająca do strzemiączka, której funkcja nie jest jednoznaczna. Obie te ciekawe cechy mogą prowadzić do stwierdzenia, że dźwięki przenoszą zarówno gradient ciśnień jak i ruch drgający. Ta forma i funkcja mogą się łączyć poprzez koncentrację na gradiencie ciśnieniowym, który dotąd był często pomijany. Niniejsza praca sugeruje, że komórki słuchowe w centrum systemu odpowiadają w sposób bardziej wrażliwy na ciśnienie niż drgania. Bazując na tej właściwości, czop śluzowy, który przypomina tłok w silniku, pracujący dzięki mięśniowi wieczkowemu, jest przedstawiony jako mechanizm do regulacji statycznego ciśnienia hydraulicznego wewnątrz kapsuły ucha, w ten sposób kontrolując ogólną czułość lub wzmocnienie komórek zmysłowych. Obie te hipotezy mają szersze znaczenie dla zrozumienia słuchu u kręgowców.