Eco-evo-devo of plant stomata: the diversity of stomatal development and its evolution

Abstract

植物のガス交換を担う気孔は，陸上植物誕生以来，その暮らしに非常に重要な役割を果たしてきた．気孔を構成する孔辺細胞は，気孔幹細胞メリステモイドの非対称分裂とそれに続く分化からなる，シンプルな発生過程によって形成される．2000 年代以降，この過程はモデル植物のシロイヌナズナにおいて詳しく研究され，SPEECHLESS，MUTE，FAMA といった鍵転写因子のはたらきを筆頭にして，その分子基盤が細部にいたるまで解明されている． 一方で植物全体を見渡すと，分裂の向きや回数といったメリステモイドのふるまいが種によって様々であることをはじめとして，気孔の発生過程は実に多様であることに気づく．この多様性は古くから形態学的に記載されてきたが，それが生まれる分子基盤や生態学的意義については不明のままであった．近年になって，モデル植物における知見の蓄積と，非モデル植物を扱う研究技術の発達により，気孔発生過程の多様化の仕組みを解き明かす，生態進化発生生物学 (eco-evo-devo) 研究がはじめて可能になった．特異な気孔形態を示すイネ科植物における研究，および我々が進めてきたオオバコ科アワゴケ属の植物における気孔発生様式の多様性の研究はその一例である．本稿では，陸上植物における気孔の発生過程と形態の多様性を俯瞰するとともに，最新の研究の実例を紹介しながら，気孔発生の多様化の仕組みを探る研究の展望を議論する．