Fisiología del ciclo estral bovino

Abstract

o tónica desde el centro tónico del hipotálamo y la secreción preovulatoria de GnRH que anteriormente se creía que era directamente estimulada por el E2. Sin embargo ahora se conoce que las neuronas secretoras de GnRH no tienen receptores para E2 por lo que una acción directa sobre la secreción de GnRH es poco probable. Existe un grupo de neuronas hipotalámicas que expresan el gen Kiss-1 que codifica el péptido Kisspeptina. Se ha demostrado que este péptido es un potente estimulador de la secreción de GnRH y que las neuronas secretoras de GnRH tienen receptores para este péptido (Gottsch et al., 2004). Por lo tanto se cree que la Kisspeptina podría proveer información a las neuronas secretoras de GnRH con respecto a las concentraciones sanguíneas de las hormonas esteroides. La GnRH llega a la pituitaria anterior a través del sistema porta-hipotálamo-hipofisiario (Moenter et al., 1992) y controla la liberación de LH y FSH uniéndose a su proteína G acoplada al receptor en la superficie celular de las células gonadotrofos (Kakar et al., 1993). La FSH sólo se almacena en gránulos secretores en el citoplasma durante períodos cortos de tiempo, mientras que la LH se almacena durante períodos más largos durante el ciclo estral (Farnwort, 1995). Durante la fase folicular del ciclo estral las concentraciones de P4 circulante son bajas debido a la regresión del cuerpo lúteo (CL). El au-mento de las concentraciones de E2, proveniente del folículo dominante preovulatorio induce un pico de GnRH (a través de la Kisspeptina) y a su vez permite la visualización del comportamiento estral durante el cual las hembras son sexualmente receptivas y permiten ser montadas (Stevenson, 2007). Este pico preovulatorio de GnRH induce un pico de LH y FSH (Nett et al., 1984) y la ovulación ocurre en promedio a las 27 horas después del pico de LH o inicio del estro. La ovulación es seguida por la fase lúteal del ciclo estral. Los primeros 3-4 días son conocidos como el metaestro que es cuando toma parte la formación del CL (llamado en este momento cuerpo hemorrágico). En los días siguientes (diestro) la concentración de P4 en sangre comienza a aumentar debido a la formación del CL en el que las células lutenizadas de la granulosa y la teca producen grandes cantidades de P4 en preparación para el establecimiento y mantenimiento de la preñez o la reanudación del ciclo estral (Niswender et al., 2000). Durante el diestro hay crecimiento folicular en el ovario pero como veremos más adelante estos folículos no ovulan ya que la P4 a través de una retroalimentación negativa sobre la GnRH, sólo permite la secreción de pulsos de LH de mayor amplitud pero menor frecuencia (1 pulso cada 3-4 horas) que son inadecuados para la ovulación del folículo dominante (Rahe et al., 1980). Después de un período de 12-14 días de exposición a altos niveles séricos de P4, el CL regresa en respuesta a la secreción de PGF del útero que llega al ovario a través de un mecanismo de contra-corriente (Ginther, 1974), y da lugar al inicio del proestro. El proestro dura 2-3 días y es caracterizado por un incremento en la frecuencia de los pulsos de LH (1 pulso cada hora) que conducen a la maduración final del folículo ovulatorio y al incremento del E2 que desencadena el comportamiento sexual (estro) en el bovino. La dinámica folicular y luteal durante el ciclo estral