The multiple mating types and the uniparental inheritance of mitochondria in the true slime mold

Abstract

3 はじめに 細胞質遺伝の歴史はおよそ百年前である 1909 年に Baur と Correns がメンデルの遺伝の法則に従わない遺 伝様式があることを見出したことから始まる （Baur 1909, Correns 1909）． Baur は遺伝物質が細胞質にもあると 気づいていたが， かなり後になってミトコンドリア DNA （mtDNA） と葉緑体 DNA が真核細胞の細胞質に存在 する遺伝物質として発見された． 多コピーのミトコンドリアゲノムと葉緑体ゲノムは核様 体として知られる DNA-タンパク質複合体として存在す る （Kuroiwa 1982, 1991）． これら細胞質に存在するオ ルガネラゲノムの特徴として， 受動的なセグリゲーショ ンが挙げられる． 細胞内に二種類以上のオルガネラ DNA が存在する場合， 細胞分裂とオルガネラ分裂の 真正粘菌におけるミトコンドリアの遺伝機構と性 森山陽介 1 ， 河野重行 2 1 埼玉医科大学 ・ ゲノム医学研究センター 〒 350-1241 埼玉県日高市山根 1397-1 埼玉医科大学ゲノム医学研究センター ゲノム科学部門 2 東京大学大学院 ・ 新領域創成科学研究科 ・ 先端生命科学専攻 〒 277-8562 千葉県柏市柏の葉 5-1-5 東京大学 新領域 生命棟 601 要旨 ： 動物や植物， 原生生物を含む多くの真核生物において有性生殖の際にミトコンドリアの母性遺伝 （片親遺伝） 現象が普遍的にみられる． これは生殖細胞が同型であるか異型であるかを問わない． 母性遺伝について最も受け 入れられている仮説は， 受精前あるいは受精後にオルガネラ DNA が選択的に分解されるというものであった（Kuroiwa et al. 1982, Kuroiwa 1985）． 我々が真正粘菌を用い， 片親由来のミトコンドリア DNA （mtDNA） が接合子の形成後 に選択的に分解されることを明らかにしたことは， この仮説の直接的な証明となった． また， 粘菌の性 （接合型） は二 極に収斂しておらず複数存在することから， 性依存的に mtDNA が選択的に分解される機構について多くの手がかり が得られる． 本総説では真正粘菌を用いることで明らかになったミトコンドリアの母性遺伝の機構について紹介したい． INVITED REVIEW Summary: The direct evidence of the digestion of paternal mitochondrial DNA (mtDNA) have been found in the true slime mold. This was the first report on the selective digestion of mtDNA inside the zygote, and would be the striking mechanism of maternal inheritance of mitochondria. Moreover, two mitochondrial nuclease activities have been detected in this organism as candidates for the nucleases responsible for selective digestion of mtDNA. In the true slime mold, an additional feature is concerned in the uniparental inheritance of mitochondria. Although mitochondria are believed to be inherited from maternal lineage in nearly all eukaryotes, the mating types of the true slime mold Physarum polycephalum is not restricted to two: there are three mating loci matA, matB, and matC, and these loci have 15, 15, and 3 alleles, respectively. Interestingly, the transmission patterns of mtDNA is determined by the matA locus, in a hierarchical fashion (matA hierarchy) as follows: matA7 > matA2 > matA11 > matA12 > matA15/matA16 > matA1 > matA6. The strain possessing higher status of matA would be the mtDNA donor in crosses. Furthermore, we have found that some crosses showed biparental inheritance of mitochondria. This review describes the phenomenon of hierarchical transmission of mtDNA in the true slime mold, and discusses the presumed molecular mechanism of maternal and biparental inheritance.