Vocal learning mechanism in songbirds: findings from noise-avoidance experiments

Abstract

Song learning of songbirds provides us a unique opportunity to study detailed mechanisms for vocal learning in various species, including humans. Recent studies in the behavioral neuroscience field have shown accumulated evidence indicating that their song learning is based on reinforcement via the auditory feedback of their own voice. The present review introduces an experimental paradigm that can elicit additional learning in bird's songs as a response to perturbations in the auditory feedback with noise presentation. This paradigm, named the noise-avoidance (NA) experiment, is quite useful for understanding the mechanism for song learning. Here I summarize findings obtained from the NA experiments, and review the current understanding of behavioral and neuroscientific mechanisms for feedback-based vocal learning. Additionally, I discuss computational aspects of the NA behavior in light of the reinforcement learning framework, and how the NA paradigm can be associated with the operant conditioning. Key words：Songbirds, Auditory feedback, Vocal learning, Reinforcement １．はじめに 小鳥のさえずりは求愛や縄張り防衛の機能を持つ。 さえずる小鳥はスズメ亜目に属し，まとめて鳴禽類 （songbirds）という。鳴禽類は非常に種が多く， ５千種にものぼる。飼い鳥としてはジュウシマツ・ キンカチョウ・ブンチョウ・カナリアなどが身近で あろう。野鳥ではウグイス・メジロ・ヒヨドリなど がその歌声で知られる。街中でみられるムクドリや カラスなども鳴禽類である。なお，インコやオウム の類は鳴禽類ではない。 鳴禽類は発声学習をする。すなわち，生得的な音 声を発するだけでなく，後天的に聴いた音声パター ンを模倣するよう学習する。発声学習の能力を持つ 動物種は非常に限られており，ヒト以外の霊長類は できない。哺乳類では鯨類・ゾウ・コウモリ・アシ カの類の一部，鳥類ではインコ・オウム・ハチドリ， そして鳴禽類がこの能力を持つ。発声学習は我々の 音声発話の基盤となる能力であるが，そのメカニズ ムを明らかにするには，頻繁に発声して自発的に学 習し，かつ，飼育が簡単である動物をモデルとする のが望ましい。結果，鳴禽類を発声学習のモデルと した研究がよく進んでいる。特に，オーストラリア 原産のキンカチョウ（zebra finches；Taeniopygia guttata）が，事実上のモデル動物としての地位を得 ている。一方で，キンカチョウよりも複雑な歌系列 パターンを示すジュウシマツ （Bengalese finches； １）東京大学進化認知科学研究センター 〒153-8902 東京都目黒区駒場3-8-1 東京大学大学院総合文化研究科 連絡先：橘 亮輔